Все формы воздействия животных сказываются на растении непосредственно, а также через изменение условий произрастания и имеют значение для организации фитоценозов.

При массовых размножениях фитофагов происходит частичное, а иногда и сплошное отмирание некоторых видов растений, что порой сопровождается сменой фитоценозов.

В следствие роющей деятельности животных изменяется растительность лугов, так как богатая почва попадает наверх.

Объедание коры деревьев сплошным кольцом ведет к усыханию деревьев.

Анатомо-морфологические приспособления растений:

• 1. Химический состав.
• 2. Способность растений к быстрой регенерации.
• 3. Способность выносить вытаптывание.
• 4. Изменение жизненного цикла.
• 5. Периодичность плодоношения.
• 6. Сдерживание размножения фитофагов путем перемещения в пространстве.

Образование фитосреды

Световой режим.солнец испускает 3,9 на 10 в 26 кджс, до границы атмосферы попадает всего 43% в космос отражается 33%. Вообще для растений благоприятен рассеянный свет когда утром вечером или пасмурно, нужен и уф свет. Уф свет в водоемах опускается до 1 метра в зависимости от прозрачности, максимально жо 10 метров. Как приспосабливаются растения к максим.свету?-увеличивают площадь листьев.-ориентация листьев по отношению к свету листовая мозаика. Уф поглащается в эпидерсисе и его спектральный состав изменяется. Зеленый свет не поглощается светом. В зеленом стекле зел свет проходит. Листья не улавливают дальний красный свет 760нм. Фитохром реагирует на красный свет погда попадает молекула крас света. У растений есть световые и теневые листья. Световые (5:1 хл ахл б)больше мех.тканей, густая сеть жилок,столбчатый губчатый мезофилл толстая кутикула, энергичное дыхание много мелких ХлПластов. Теневые=меньше мех ткани жилок меньше,слабо дифф мезофилл, ХлП меньше но большие крупные. Если лист сформировался как теневой то такие листья быстро пропадают-я хрен знает что это значит но так написано. Индекс листовой поверхности= площадь всех листьевплощадь кроны фитоценоза. У хвойных 11,у растений кот распр-ны диффузно 4. Относительное световое довольствие=освещенность кроны в самом темном листеосвещенность открытого листа. 1 место сам светолюбивые лиственница 15, береза 19 . сосна 110. Ива дуб клен липа ель 112бук пихта 160. ЧЕМ богаче почва тем ниже световое довольствие!.

Световой режим в лесу.

1. ранне весенний. Когда свет проходит без препятствий.2.перходный-зеленая дымка начало развертывания листьев.3.летний период-листья достигают макс размера.4.осенний листопад увеличивается освещенность. Эфемероиды это виды с коротким вег периодом до разворачивания листьев. ТЕПЛО. Источник это солн.свет в лесах тепловой режим выровнен в лесу температура ниже летом ночью в лесу теплее. На лугах прохладнее вегетация в лесах начинается позже. Хвойные образуются под пологом лиственных. Теплообмен на поверхности почвы: солн лучи попадают на почву она отдает тепло вод а испаряется температура снижается. разщница температуры в 20градусов (верх слой почвы-3 см).за 18часов температура максимально увеличиваетяся это до 20см глубиной. 80см мало меняется пост температура. На влажных почвах 30% тепла теряется на испарнеие воды влажные всегда прохладнее чем сухие. Теплоемкость почвы-это количество тепла кот затрачивается а нагревание 1г сух почвы на 1 градус зависит =от мех состава =от влажности и от содержания органических вв. гнилистые почвы более теплоемки чем песчаные. Влияние температуры оказывают: мхи лишайники под ними почва прохладнее, они идут как термоизолирующий слой. За ангарой вечна мерзлота. Моховой покров способствует сохранению вечной мерзлоты. Как кончилась пихта пошла вечна мерзлота. ВОДА(талые воды снег туман роса наледь) биоценозы влияют на перераспределение воды: 1.Перехватывают часть атмосферных осадков возвращают их в атмосферу. 2.Происходит осаждение воды поступающей с туманом.3.Образование росы.4.Сокращение поверхностного стока предотвращение эрозии.5.Снижение уровня грунтовых вод. 6. Повышение водоудерживающийх способностей почвы. 7.Препятствуют поступлению осадков на глубину недоступную корнями растений.8.транспирация. Лесу лучше ливень потмоу что если грибной дождбь то смачивает листья по вектам не проходит пока все взмочится капец ждат. Хвойные леса перехватывают 30осадков=испаряются. Лиственные 20%. Ель за 4 лесных месяца всего 5 л воды в землю. Береза 15л. У ели крона плотнее хвои много разный сток. Снег= в лесу его меньше зато более рыхлый. Туман= будет во всевозможных понижениях и низинах в лесу не будет. Туман это вода в паре когда снижается температура он выпадает. Количество воды в атмосфере зависит от температуры.в перу есть лес туманов выпадает вроде 156ммтам туман все время наползает на лес. Роса дает 30мм осадков. Растеняи транспирируют днем вода опять оседает в виде росы это характерно для лугов. Есть транспир.коэф.-количество воды кот тратится растениями на производство 1г сух биомассы.у березы 320л сосна 300 ель 230л пшеница 540л рис 680л. Вода которая проходит через крону деревье содержит минеральные вва изменяется рН. ельные ниже у них кислый.Отмершие части растений это важный средообразующий фактор.. МОР-гриб гумус под хвойным у него 3 слоя плохо плохо разлогается богат фульвокислотами. МУЛЬ=обр-ся пд широколиств деревьями опад богат оранич ввми мягкий гумус богат гуминовыми кислотами. МОДЕР=промежуточный между муль и мором. на лугах образуется ветошь.

Ни один из экологических факторов, исключая тех или иных природных катастроф, не может повлечь такого разрушительного воздействия на растительные группировки, как деятельность человека. С другой стороны, именно человек способствовала расселению многих растений, сохранению исчезающих видов, созданию новых сортов. Сейчас практически невозможно найти ни растительное группировки на Земле, которое не претерпело, в той или иной степени, влияния человеческой деятельности. Различают два основных вида воздействия человека на растительность - прямое воздействие, связанное с физическим уничтожением растений, и опосредованный, который создает условия для изменения группировок. К первому относятся:

Выкашивание травостану и выпас скота;

Распашка почвы;

Сбор растений;

Рекреационные нагрузки;

Изъятие грунта (карьеры, строительство, озеленение и т.п.);

Изъятие площадей (под строительство, горные предприятия, дороги и т.п.).

Опосредованное влияние деятельности человека на фитоценоз проявляется в изменении условий существования растений, а именно:

Осушения территорий или подтопления территорий;

Засоление почвы;

Эрозия, абразия и другие модификации местообитаний;

Химическое и физическое загрязнение окружающей среды;

Биологическое загрязнение окружающей среды, связанное с завозом растений и других живых организмов, их спонтанным проникновения, генетическая модификация растений и тому подобное.

Общая характеристика антропогенного воздействия на фитоценоз

Еще с незапамятных времен человек, как представитель Гетеротрофные звена экосистем, влияла на растительный покров. Со временем численность населения планеты увеличилась, одновременно возросло число средств и способов воздействия на растительность. Человечество перешло от непосредственного воздействия на растения или их группировки, влиянию на среду, в которой они находится. Пока человек питался путем сбора и охоты, она не имела существенного влияния на растительность, но после перехода к оседлому образу жизни и по мере развития растениеводства, это влияние начал расти. Самым простым агротехническим приемом было сжигание лесу. Достаточно часто лес выгорал на значительно большей территории, чем это было необходимо. Если пали проводились на склонах холмов и гор, то начинала прогрессировать водная эрозия, которая, в свою очередь, влияла на видовой состав и состояние растительности как на склонах, так и у их подножия. Обеднения почвы требовало освоения новых площадей, также за счет сжигания новых лесных массивов. Таким образом, с одной стороны, уничтожалась лесная растительность, с другой - создавались условия для проникновения на освобожденные территории рудеральные и сегетальных видов. Человек начали вмешиваться в естественный ход сукцессий.

Рудеральные растения (от лат. Rudus - щебень, мусор) - сорняки, растущие вокруг зданий, дорог, на пустырях и других подобных мисцезростаннях.

Сегетальных растения (от лат. Segetalis - тот, что растет среди хлебов) - сорняки, приспособленные к росту в посевах сельскохозяйственных растений.

По мере развития земледелия и других видов хозяйственной деятельности, влияние на растительные группировки становился более мощным и целеустремленным. Так, интенсивное выращивание свиней в Центральной Европе привело к увеличению площадей дубовых насаждений по сравнению с буковыми. Дубы начали охранять, сеять желуди, ведь плоды дуба использовались для их кормления. В дальнейшем, дубовые насаждения потеряли значение кормовых в связи с выращиванием картофеля. Это привело к интенсивному вырубка, что, в свою очередь, было связано с развитием кораблестроения. Вырубленные дубовые насаждения чаще восстанавливались вегетативным путем, что вызывало или образования низкоствольные древостоев, или замену дуба другими древесными породами. Одновременно возросло значение буковой древесины для топлива, учитывая хорошо естественное возобновление бука, которое не требовало усилий на его восстановление. Использование каменного угля привело к потере стратегического значения буковой древесины в качестве топлива. Товарной ценности приобрела древесина хвойных пород, которую использовали в строительстве. В результате, хвойные древесные породы значительно потеснили лиственные. В качестве примера, можно проследить более столетнюю динамику площадей хвойных пород вокруг г.. Гейдельберг (рис. 10 1). Интенсивном распространению хвойных пород способствовала также способность к распространению семян с помощью ветра, регулярное повторение урожайных лет, меньше требовательность хвойных пород к почвенным условиям, рост кислотности почв. К тому же, именно для хвойных пород были достаточно хорошо разработаны как сложные, так и упрощенные технологии лесовыращивания. Поскольку именно древесные породы чаще всего является эдификаторами, то, безусловно, с их изменением происходили изменения во всех ярусах лесных фитоценозов.

Эдификаторы (от лат. Aedifikator - строитель) - виды растений, которые преобладают в фитоценозе и имеют сильно выраженной способностью формировать среду. Они определяют в основном свойства фитоценозов - состав, структуру, фитосреды, производительность и т.

Рис. 10.1. Динамика доли лиственных и хвойных пород на лесистых территориях вокруг г.. Гейдельберг

Приведенный пример является типичным не только для такого давно и густо заселенного региона, как Центральная Европа. Вырубка лесов и распашка земель сменили на более засушливые природно- климатические условия вокруг Средиземного моря, в Малой Азии, Месопотамии. Вырубка тропических лесов в Индии и Африке привело к образованию саванн, а в Средней Азии на местах выпаса домашних животных образовались барханы. Интенсивная вырубка лесов и распашка прерий в Северной Америке привело к уничтожению естественной растительности, что, в свою очередь, стало причиной образования пылевых бурь. Это, в свою очередь, снизило плодородие почв. Классическим является пример уничтожения растительности в горах Греции в результате выпаса большого количества коз и овец. Животные не только интенсивно поедали растительность, но и разрушали верхние горизонты, и так недостаточно мощных, горных почв. Не обошли изменения лесистости и территорию Украины (табл. 10.1). За период с конца XVIII до начала XX века площади, занятые лесами, уменьшилась в среднем на 6,4%. До сих пор ситуация принципиально не улучшилась. Лесистость территории Украины составляет 15,7%, что не соответствует оптимальной для данных природных условий.

Таблица 10.1

Изменение лесистости территории Украины за период с XVII до начала XX века, %

(По А. Б. Цветкова, 1957)

губернии	года
Волынская
Екатеринославская
Киевская
Подольская
Полтавская
Таврическая
Харьковская
Херсонская
Черниговская
В среднем

Развитие мореплавания позволил целенаправленно или случайно завозить виды растений на другие континенты. В наше время мало кто задумывается, что обычные для нас томаты или картофель были завезены из далекой Америки. Они так прочно вошли в нашу жизнь, что большинство несведущих людей считает их аборигенными видами. Это касается не только культурных растений. На сельскохозяйственных площадях, вдоль дорог, вблизи усадеб в Европе, в том числе и в Украине, распространена очень неприхотливое растение из семейства сложноцветных - Злынка канадская (Erigeron canadensis). Она очень заметна, поскольку часто создает сплошной покров. Этот представитель североамериканской флоры был завезен в Старый свет случайно, но сумел, благодаря быстрому распространению семян ветром, распространиться на больших площадях и занять определенные экологические ниши, вытеснив менее конкурентоспособны аборигенные виды. Во внутренних водоемах Европы и Азии часто встречается другой представитель Нового мира - элодея канадская (Еlodea canadensis).

Размножение этого вида было таким быстрым, неконтролируемым и даже агрессивным, что вторая ботаническое название элодея - водяная чума. Из-за загрязнения этим растением водоемов возникают проблемы с водопользованием и местным судоходством.

Таким образом, по мере развития цивилизации, происходило постоянное вмешательство человека в природные процессы, в том числе в те, что происходят в фитоценозах. Независимо от природы таких вмешательств, со временем они приобрели столь широкий размах, что не заметить их стало невозможно.

Для поддержания жизни, как устойчивого планетарного явления, мощной геохимической силы, важнейшее значение имеет разнообразие форм живых организмов, которые отличаются набором веществ, потребляемых ими и выделяются в окружающую среду в процессе жизнедеятельности. По определению В. И. Вернадского, живое вещество представляет собой совокупность разнокачественных форм организмов, благодаря которым обеспечивается непрерывный биогенный круговорот веществ. Поддержка этого круговорота является ведущей функцией природных экосистем. Она осуществляется на основе закономерной взаимодействия популяций, которые составляют. Численность и разнообразие видов, сложность связей, между ними возникают, потоки вещества и энергии, которые объединяют - все это лежит в основе способности природных экосистем сохранять свою целостность и является необходимым условием их устойчивости. Поскольку в наше время нет способов воспроизведения видов, которые исчезли, обеднение биологического разнообразия - это необратимый процесс. Забота международного сообщества о будущем окружающей среды нашла свое выражение на Конференции ООН по окружающей среде и развитию, состоявшейся в Рио-де-Жанейро в 1992 году на этом авторитетном международном форуме была выработана новая парадигма выживания биоты (в том числе человечества) - концепция устойчивого развития. в ней отмечается, что для обеспечения устойчивого развития планеты социально-экономическое развитие каждой нации не должен выходить за пределы экологических возможностей биосферы для обеспечения сохранения и восстановления окружающей природной среды и здоровья населения как сегодня, так и в будущем. Конвенцию о биологическом разнообразии было закреплено Законом Украины № 257/94-ВР от 29 ноября 1994 года. Всеевропейскую стратегию сохранения ландшафтного и биологического разнообразия одобрен в 1995 году в Софии в рамках процесса "Окружающая среда для Европы". Для реализации Украиной этих международных соглашений в 1997 году Кабинетом Министров Украины принято постановление "О концепции сохранения биологического разнообразия Украины", а в 2000 году был принят специальный Закон "Об Общегосударственной программе формирования национальной экологической сети Украины на 2000 - 2015 годы".

АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2015, том 21, № 1 (62), с. 53-59 =--- ОТРАСЛЕВЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ ЗАСУШЛИВЫХ ЗЕМЕЛЬ

УДК 6332.03:581524(47067)

О ТРАНСФОРМАЦИИ ЛУГОВЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ ПОД ВОЗДЕЙСТВИЕМ АНТРОПОГЕННЫХ И ПРИРОДНЫХ ФАКТОРОВ

© 2015 г. П.М-С. Муратчаева, Р.М. Загидова, П.А. Батырмурзаева

Прикаспийский институт биологических ресурсов Дагестанского научного центра РАН Россия, 367000 Махачкала, ул.Гаджиева, д.45 Email: [email protected]

Поступила 16.05.2014.

На основе анализа фитоценотических показателей представлены результаты изучения состояния луговых сообществ Присулакской низменности.

Ключевые слова: структура фитоценоза, флористический состав, видовое разнообразие, обилие видов, надземная фитомасса.

Общая тенденция динамики луговой растительности равнинного Дагестана связана в последние годы с процессами остепнения, а во многих случаях - засоления и опустынивания. Приморские и дельтовые фитоценозы молодой равнины формируются под влиянием зональных и местных условий

Меняющегося уровенного режима Каспия, грунтовых вод, высоких летних температур и сильного антропогенного прессинга (ненормированный выпас, ветровая эрозия, вторичное засоление). Разнообразие факторов обусловливает пестроту литологического, почвенного и растительного покрова. Смены разного уровня от луговой и лугово-болотной до степной и полупустынной растительности впервые были отмечены Е.В. Шифферс (1953).

Цель исследования - изучение состояния луговых сообществ путем оценки фитоценотических показателей: структуры растительного покрова, проективного покрытия, видового разнообразия, обилия видов и величины надземной продукции, выявление закономерностей, формирующихся в видовом и флористическом составе.

Материал и методы

Исследования проводились на двух ключевых участках, расположенных в Присулакской низменности в Бабаюртовском административном районе. Ботанические описания сопровождались описаниями почвенных разрезов и условий почвообразования.

Ключевой участок №1. Географические координаты участка 43022"77.4" с.ш., 47010"14.4" в.д. Луговая солончаковая, среднесуглинистая почва на древнеаллювиальных суглинистых отложениях. Угодье - пастбище. Грунтовые воды c минерализацией 15.9 г/л. вскрыты весной на глубине 126см., осенью на глубине 175см. Влажность генетических горизонтов относительно высокая - весной 16.4 -20.4%, показатели, которые подвергаются радикальным изменениям по отдельным сезонам.

Ключевой участок №2 расположен южнее первого участка на 10 км. Луговая солончаковая, среднесуглинистая почва на аллювиальных суглинистых отложениях. Рельеф - равнина с микрозападинами. Угодье - залежь, старопахотный стравленный луг, заброшенный участок. Грунтовые воды не вскрыты. Влажность генетических горизонтов в весенний период 10.6-16.6%.

Весной и осенью с закладкой геоботанических площадок 10х10м и взятием укосных образцов (0.25м2) в восьмикратной повторности. На каждой площадке учтено общее проективное покрытие почвы растительностью, определены фазы вегетации, высота растений и их обилие по шкале Друде, жизненное состояние видов и видовое разнообразие. Срезанную фитомассу разбирали по агроботаническим группам: злаки, бобовые, разнотравье, высушивали до воздушно-сухого состояния и определяли структуру и величину надземной фитомассы.

Результаты и обсуждение

Исследования проводились в течение вегетационного периода в центральной части Присулакской низменности. Территория представлена слабоволнистым с бугорчато-западинным микрорельефом. Ассоциация злаково-солянково-полынная. Бугорки заняты кустами полыни солончаковой (Artemisia monogyna), западинки - петросимонией супротиволистной (Petrosimonia oppositifolia). Полынь и петросимония - основные средоообразующие виды. Злаки и эфемеры вкраплены в травостой полыни и петросимонии, эфемеры и эфемероиды характеризуются хорошим состоянием, корневая система их находится в слабозасоленных верхних горизонтах почвы. Корневая система злаков (Puccinellia gigantea, Elytrigia repens) проникает более глубоко в почву.

Флористический состав в весенний период представлен 15 видами растений, входящими в состав 9 семейств, что указывает на скудное видовое богатство (табл. 1).

Наибольшее число приходится на Роасеае - 6 видов, на втором месте Limoniaceae - 2 вида. По одному представителю имеют семь семейств: Asteraceae, Chenopodiaceae, Brassicaceae, Caryophyllaceae, Scrophylariaceae, Elaeagnaceae, Tamaricaceae. Представительство жизненных форм примерно одинаковое: однолетние - 7 видов, многолетники - 8 видов, из них многолетние травянистые - 5, дерево - 1, кустарник - 1, полукустарничек - 1 (табл. 1).

Проективное покрытие колебалось в широком диапазоне и составило в весенний период 40-80%. Доминанты травостоя полынь и петросимония находились в фазе вегетации. Средняя высота полыни в весенний период равнялись 10.6 см, петросимонии - 4.7 см, злаки и эфемеры были в фазе начала колошения, колошения и плодоношения и имели среднюю высоту в зависимости от вида от 9 до 23 см.

По степени обилия виды растений весенней синузии можно расположить в ряд: полынь солончаковая > петросимония супротиволистная > бескильница гигантская > кермек Мейера > пырей ползучий > костер японский > мятлик луковичный > мортук пшеничный > остальные виды (табл. 1).

В жаркие летние месяцы выгорают эфемеры и эфемероиды, наряду с этим также прекращается рост полыни и других растений, которые в это время находятся в состоянии летнего покоя.

Смена весеннего периода осенним сопровождалось изменением в структуре и видовом составе растений. Осенняя миграция солей приводит к количественному уменьшению видового состава.

Флористический состав в осенний период представлен всего семью видами растений, что составляет 46.7% по отношению к весенней синузии (табл. 1). Полынь солончаковая и петросимония супротиволистная как и весной являются доминантами травостоя.

Проективное покрытие почвы растительностью осенью составило 70-90%, повышение его обусловлено сильным разрастанием в осенний период после дождей особей полыни и петросимонии. Средняя высота растений полыни равнялась 32.6см, петросимонии и кермека Мейера соответственно 11.3 и 10.3 см.

По степени обилия виды осенней синузии можно расположить в ряд: полынь солончаковая > петросимония супротиволистная > кермек Мейера > остальные виды.

Таблица 1. Видовой состав растений злаково-солянково-полынной ассоциации (2013 г.) Table 1. The species composition of plant Poaceae-salsola-aster aceaeassociations.

форма* вегетации** гета-ции* *

Лох каспийский Лоховые

Кустарники:

Полукустарнички:

О ТРАНСФОРМАЦИИ ЛУГОВЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ ПОД ВОЗДЕЙСТВИЕМ АНТРОПОГЕННЫХ И 55

ПРИРОДНЫХ ФАКТОРОВ

Artemisia monogyna Asterасеае мн. soc. вег. soc. всх.,вег.,

Полынь солончаковая Сложноцветные сор.3, сор.2 бут., цв.

нач. пл. пл.

Limonium Meyeri Limoniaceae мн. сор.1, роз. сор.1, sp.3 цв., нач

Кермек Мейера Кермековые sp3. пл., пл.

Puccinellia gigantea Роасеае мн. сор.1 нач. кол., - -

Бескильница гигантская Злаковые кол.

Elytrigia repens Пырей ползучий Роасеаe Злаковые мн. сор.1 sp.2 нач. кол., кол. - -

Phleum phleoides Тимофеевка степная Роасеае Злаковые мн. sp.1 кол. sol. кол.

Разнотравье:

Petrosimonia oppositifolia Петросимония Chenopodiaceae Маревые о. сор.2 вег. cop.3 пл.

супротиволистная

Psylliostachys spicata Псиллиостахис колосистый Limoniaceae Кермековые о. sp.1 цв. sol. пл.

Эфемеры, эфемероиды:

Bromus japonicus Роасеае о. sp.3 кол. - -

Костер японский Злаковые

Eremopyrum triticeum Роасеае о. sp.2 кол. - -

Мортук пшеничный Злаковые sp.1

Роа bulbosa Роасеае мн. sp.2 кол. - -

Мятлик луковичный Злаковые

Veronica polita Scrophylariaceae о. sol. пл. - -

Вероника двойчатая Норичниковые

Erophila verna Brassicaceae о. sol. пл. - -

Веснянка весенняя Крестоцветные

Cerastium glutinosum Caryophyllaceae о. sol. пл. - -

Ясколка липкая Гвоздичные

Примечание: В таблицах 1 и 3. *Жизненная форма: мн. - многолетники; о. - однолетники. ** Фенофазы растений: нач. вег. - начало вегетации; вег. - вегетация; бут. - бутонизация; цв. - цветение; кол. - колошение; пл. - плодоношение; роз. - розетки; вех. - всходы. Note: in tables 1 and 3 life form: mn.-perennial plant; о.- annuals. phenophaseplants: nach.veg.-the beginning of the growing season; eg.-vegetation; but.- budding; col.-flowering; nr.-earing; pl.-fruiting; roses.-outlet; all.-the shoots.

Общая надземная фитомасса в весенний период составила 16.85 ц/га. В осенний сезон отмечено значительное увеличение (в 1.4 раза) общей надземной фитомассы, состоящей из представителей солянково-полынной синузии (табл. 2). В общей надземной фитомассе весеннего периода доля разнотравья почти в 2 раза превышает долю злаков, в осенний период надземная фитомасса представлена практически полностью разнотравьем, присутствие злаков незначительное - это осенний подрост в виде всходов или в фазе отрастания (начало вторичной вегетации эфемеров и эфемероидов).

Согласно шкале пастбищной дигрессии (Цаценкин и др., 1978), а также на основе анализа полученных фитоценотических показателей-структуры, видового разнообразия, проективного покрытия, высоты, жизненного состояния видов, а также величины надземной фитомассы, можно отметить, что исследованное злаково-солянково-полынное сообщество Присулакской низменности находится на стадии умеренной деградации, о чем свидетельствуют уменьшение участия в травостое

злаков, увеличение количества разнотравья (полыней и солянок).

Таблица 2. Запасы надземной фитомассы (воздушно-сухой вес) на луговой солончаковой почве (2013 г.). Table 2. Stocks of above-ground phytomass (air-dry weight) in saline meadow soil (2013).

Сезон Синузии Надземная фитомасса, ц/га

злаки разнотравье общая

Весна Злаково-солянково-полынная 5.92 10.93 16.85

Осень Солянково-полынная 0.10 23.70 23.80

Растительное сообщество участка №2 разнотравно-злаковое, где доминантом травостоя является многолетний корневищный низовой злак Cynodon dactylon с длинными ползучими, легко укореняющимися побегами хороший дернообразователь, пастбищное кормовое растение, охотно поедается всеми видами животных.

Участок подвержен сильному антропогенному воздействию (выпасу). Травостой стравлен до такой степени, что взять укосы не представилось возможным, но несмотря на это проективное покрытие почвы растительностью в оба сезона очень высокое - 90-100%, благодаря тому, что свинорой густым ковром устилает почву (высота побегов 2-4см).

Флористический состав весной представлен 29 видами растений, входящими в состав 15 семейств, что указывает на скудное видовое богатство (табл.3). Наибольшее число приходится на Poaceae - 9 видов, на втором месте Asteraceae - 4 вида, на третьем Fabaceae - 3 вида, в семействах Apiaceae и Brassicaceae по 2 вида. По одному представителю имеют 10 семейств: Plantaginaceae, Scrophуlariaceae, Rubiaceae, Liliaceae, Rosaceae, Caryophyllaceae, Geraniaceae, Elaeagnaceae, Tamaricaceae, Amaranthaceae. По жизненным формам превалируют многолетние - 17 видов, из них многолетние травянистые - 14, деревья, кустарники и полукустарнички по одному виду каждый, на долю однолетних приходится 12 видов. В осенний период флористический состав сократился более чем в 2 раза (всего 13 видов). Из травостоя выпали эфемеры, эфемероиды и некоторые злаковые (табл.3).

Таблица 3. Видовой состав растений разнотравно-злаковой ассоциации (2013г.). Table 3. The species composition of plants forb-grass association.

Группа видов, вид Семейство Жиз- Весна Осень

ненная обилие фаза обилие фаза ве

форма* вегетации** гета-ции**

Elaeagnus caspica Elaeacnaceae мн. sol. цв. sol. цв.,пл.

Лох каспийский Лоховые

Кустарники:

Tamarix ramosissima Tamaricaceae мн. sol. цв. sol. цв.,пл.

Гребенщик многоветвистый Тамарисковые

Полукустарнички:

Artemisia taurica Asteraceae мн. sol. вег. sol. вег.

Полынь таврическая Сложноцветные

Cynodon dactylon Poaceae мн. soc. вег. soc. вег., кол.

Свинорой пальчатый Злаковые

Puccinellia gigantea Роасеае мн. sol. кол. - -

Бескильница гигантская Злаковые

Elytrigia repens Роасеае мн. sol. кол. - -

Пырей ползучий Злаковые

G TРАHCФOРMАЦИИ ЛУШБЫХ ФИTOЦEИOЗOБ ПOД BOЗДEЙCTBИEM ЛHTРOПOГEИИЫХ И 57

OTOTO,^« ФАKTOРOB

Lolium rigidum Плевел жесткий Роасеае Злаковые о. sol. кол. - -

Hordeum leporinum Ячмень заячий Роасеае Злаковые о. sol. кол. - -

Trifolium repens Клевер ползучий Fabaceae Бобовые мн. cop.3 вег., цв. cop.3 cop.2 вег.

Trifolium campestre Клевер полевой Fabaceae Бобовые о. sol. вег., цв. - -

Lotus corniculatus Лядвенец рогатый Fabaceae Бобовые мн. sp.1 вег., цв. sp.1 вег.

Разнотравье:

Plantago lanceolata Подорожник ланцетнолистный Plantaginaceae Подорожниковые мн. cop.2 роз. cop.2 роз.

Taraxacum officinale Одуванчик лекарственный Asteraceae Сложноцветные мн. cop.1 роз. cop.1 роз.

Sonchus arvensis Осот полевой Asteraceae Сложноцветные мн. sol. роз. sol. роз., цв.

Sonchus palustris Осот болотный Asteraceae Сложноцветные мн. sp.2 роз. sp.3 роз., цв.

Potentilla reptans Лапчатка ползучая Rosaceae Розоцветные мн. sp.1 вег. sp.2 вег.

Galium verum Подмаренник весенний Rubiaceae Мареновые мн. sol. вег. sol. вег.

Ornithogalum arcuatum Птицемлечник дугообразный Liliaceae Лилейные мн. sol. вег. - -

Daucus carota Морковь дикая Apiaceae Зонтичные о.дв. sol. вег. sol. вег., цв., пл.

Caucalis lappula Прицепник липучковый Apiaceae Зонтичные о. sol. цв., пл. - -

Amaranthus retroflexus Ширица запрокинутая Amaranthaceae Амарантовые о. sol. вег., бут. - -

Rapistrum rugosum Репник морщинистый Brassicaceae Крестоцветные о. sol. плод. - -

Эфемеры, эфемероиды:

Роа bulbosa Мятлик луковичный Роасеае Злаковые мн. sol. кол. - -

Eragrostis collina Полевичка холмовая Роасеае Злаковые мн. sol. кол. - -

Bromus japonicus Костер японский Роасеае Злаковые о. sol. кол. - -

Veronica polita Вероника двойчатая Scrophуlariaceae Иоричниковые о. sol. цв., пл. - -

Erodium ciconium Журавельник аистовый Geraniaceae Гераниевые о. sol. пл. - -

Cerastium glutinosum Ясколка липкая Caryophyllaceae Гвоздичные о. sol. пл. - -

Thlaspi arvense Ярутка полевая Brassicaceae Kрестоцветные о. sol. пл. - -

Доминант травостоя свинорой пальчатый, а также остальные виды в оба сезона находились в основном в фазе вегетации, в осенний период незначительное число особей Cynodon dactylon были в

фазе колошения, бобовые (Trifolium repens) произрастали группами в западинках, мелкое разнотравье (Taraxacum, Plantago, Sornhus) в виде розеток диффузно вкраплены в травостой. Отдельные растения в местах не доступных животным (среди кустов тамарикса и лоха находились в фазе колошения, цветения и плодоношения). В целом травостой низкорослый, преобладали молодые и ювенильные растения. Экологический спектр видов представлен мезофитами, ксеромезафитами, мезоксерофитами.

По обилию виды весенней синузии можно расположить в ряд: свинорой пальчатый > клевер ползучий > подорожник ланцетнолистный > одуванчик лекарственный > осот болотный > лядвенец рогатый = лапчатка ползучая > остальные виды. Обилие видов осенней синузии мало отличается от весенней (табл.3).

Луговая растительность подвержена интенсивному воздействию выпаса, что иллюстрируется господством низового злака (Cynodon dactylon), присутствием низкорослых бобовых (Trifolium repens), низкорослых многолетников из разнотравья (Potentilla reptans). Многолетнее разнотравье в основном представлено розеточными видами (Plantago lanceolata, Taraxacum officinale). Господствующее положение занимают виды с ползучими укореняющимися надземными побегами (Cynodon dactylon, Trifolium repens, Potentilla reptans). В травостое доминируют виды, у которых большая часть фитомассы располагается в приземном горизонте, что является адаптивным экологическим признаком, способствующим лучше переносить вытаптывание скотом и сохраняться при низком и частом стравливании. Все эти виды быстро отрастают после стравливания, причем некоторые из них являются вегетативно подвижными (Trifolium repens), представлены экотипами, размножающимися как семенами, так и вегетативно (Андреев, 1981). К адаптивным признакам следует отнести также высокую семенную продуктивность растений устойчивых к выпасу, что определяет их способность быстро осваивать выбитые места на пастбищах и удерживать там свою позицию. Семенная продуктивность одуванчика лекарственного составляет 12.2 тыс.семянок на одно растение (Фисюнов, 1984). Семена не имеют периода покоя, могут прорастать сразу после опадания, обеспечивая возможность заселения выбитых мест в течении всего сезона роста. Всхожесть семян в почве сохраняется 2-3 года и более (Ларин, 1956). Многие виды устойчивые к выпасу (Poa bulbosa, Trifolium repens) очень пластичные, имеют широкую экологическую амплитуду. У Poa bulbosa имеется 2 экотипа: мезофитный и ксерофитный. При обильном количестве влаги на плодородной глинистой почве формируются живородящие формы Poa bulbosa. Луковички сохраняют жизнеспособность 8-12 лет; при дефиците влаги и на песчаных бедных почвах развиваются растения, дающие семена (Андреев, 1981).

Заключение

Динамика длительного воздействия на пастбищные экосистемы природных и антропогенных факторов (часто повторяющихся засух, ветровой эрозии, чрезмерного выпаса, распашки, орошения, обработка почвы) вызвали существенные изменения коренных луговых и лугово-степных сообществ, что отразилось на структуре растительного покрова: из травостоя выпали дерновинные злаки (ковыли), овсяница бороздчатая (типчак) и степные виды разнотравья, которые были заменены сухостепными и полупустынными галоксерофитными видами, хорошо переносящими выпас (виды Artemisia, Роа bulbosa, Bromus japonicus и другие). По этой причине луговые и лугово-степные сообщества со временем трансформировались в злаково-солянково-полынные, эфемерово-полынные и полынные сообщества (Яруллина, 1983; Муратчаева, Хабибов, 2004).

На основе анализа фитоценотических показателей: структуры, видового разнообразия, проективного покрытия, высоты, жизненного состояния видов, а также величины надземной продукции можно заключить, что исследованное злаково-солянково-полынное сообщество Присулакской низменности находится на стадии умеренной деградации, о чем свидетельствует уменьшение доли участия в структуре ценоза злаков (Роасеае) и увеличение количества разнотравья: полыни (Artemisia monogyna) и солянок (Petrosimonia oppositifolia).

Разнотравно-злаковое сообщество на луговой солончаковатой среднесуглинистой почве находится под воздействием высокой пастбищной нагрузки, что вызвала трансформацию ценоза: на участке господствуют низовые злаки (Cynodon dactylon), присутствуют низкорослые бобовые (Trifolium repens, Lotus corniculatus) с ползучими укореняющимися надземными побегами. Многолетнее разнотравье также низкорослое и представлено в основном розеточными рудеральными

О ТРАНСФОРМАЦИИ ЛУГОВЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ ПОД ВОЗДЕЙСТВИЕМ АНТРОПОГЕННЫХ И 59

ПРИРОДНЫХ ФАКТОРОВ

видами (Plantago lanceolata, Tasaxacum officinade, Sonchus palutris), т.е. доминируют виды, у которых большая часть фитомассы располагается в приземном горизонте, что является адаптивным свойством луговых растений, обеспечивающие их пастбищную толерантность. В травостое разнотравно-злакового сообщества очень много сорных видов, не имеющих кормовую ценность, с включением в отдельных случаях вредных (Rapistrum rugosum, Caucalis lappula, Thlaspi arvense и др.) (Ибрагимов, 1965; 1990).

Закономерностями деградации луговых фитоценозов, как и других растительных сообществ под воздействием антропогенных и природных факторов является (Виноградов, 1996; Мурачаева и др., 2013) обеднение флористического состава, упрощение структуры, уменьшение видового разнообразия, исчезновение и замещение ценных видов с высокими кормовыми достоинствами на плохо поедаемые рудеральные и сорные виды. Отрицательные последствия антропогенных воздействий приводят к снижению продуктивности, устойчивости, к утрате генетических ресурсов луговой флоры.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Андреев Н.Г. 1981. Луговодство. М.: Колос. 383с.

Виноградов Б.В. 1996. Исследование индикаторов при мониторинге опустынивания юга России //

Аридные экосистемы. Т.2. №4. С.38-54. Ибрагимов К.Г. 1965. Сорно-полевые растения междуречья Терек-Сулак ДАССР// Ботаника, физиология растений и растениеводство. Махачкала. Дагестанское книжное издательство. С.3-14.

Ибрагимов К.Г. 1990. Сорные злаки Дагестанской АССР// Продуктивность и флора бобовых и

злаковых растений в Дагестане. Махачкала. Изд-во Дагестанский филиал АНСССР. С.12-21. Ларин И.В. 1956. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. М.: Сельхозиздат. Т.3. 859с. Муратчаева П.М-С., Хабибов А.Д. 2004. Кормовые ресурсы зимних пастбищ Дагестана и тенденции их развития в современных условиях // Почвенные и биологические ресурсы южных регионов России. Махачкала. Изд-во ДнЦ РАН. С.26-30. Муратчаева П.М-С., Хабибов А.Д., Шахназарова А.Б., Сулейманова Р.М. 2013. О закономерностях стадий проявления дигрессий в эфемерово-полынных сообществах Терско-Кумской низменности // Аридные экосистемы. Т.19. №1 (54). С.67-77. Раменский Л.Г. 1971. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова. Л.: Наука. 336с.

Родин Л.Е., Ремезов Н.П., Базилевич Н.И. 1968. Методические указания к изучению динамики

биологического круговорота в фитоценозах. Л.: Наука. 143с. Фисюнов А.В. 1984. Сорные растения. М.: Колос. 32с.

Цаценкин И.А., Савченко И.В., Дмитриева С.И. 1978. Методические указания по экологической оценке кормовых угодий тундровой и лесной зон Сибири и Дальнего Востока по растительному покрову. М.: Изд. ВНИИ кормов. 301с. Шифферс Е.В. 1953. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.Л.: БИН АНСССР.

Яруллина Н.А. 1983. Первичная биологическая продуктивность почв дельты Терека. М.: Наука. 88с.

THE TRANSFORMATION OF THE MEADOW PHYTOCOENOSES UNDER THE INFLUENCE OF ANTHROPOGENIC AND NATURAL FACTORS

© 2015. P.M-S. Muratchaeva, R.M. Zagidova, P.A. Batyrmurzaeva

Precaspian Institute of Biological Resources of Dagestan scientific center of RAS Russia, 367000, Makhachkala, Gadjieva str., 45, E-mail: pibrdncran@mail

Based on the analysis of phytocoenotic indicators presented the results of study of grassland communities Prisulakskoy lowlands.

Keywords: structure phytocenosis, floristic composition, species diversity, species abundance, above-ground phytomass.

Термин фитоценоз и производное от него название науки фитоценология (наука о растительных сообществах, о взаимоотношениях растений друг с другом в условиях совместного произрастания) предложил австрийский геоботаник Хельмут Гаме в 1918 г.

Понятие о фитоценозе, или растительном сообществе, является одним из центральных в фитоценологии и в .

Растительное сообщество - это открытая биологическая система, представляющая существенную часть (в материальном и энергетическом отношении) более сложной биокосной системы - биогеоценоза, состоящая из растений, главным образом - автотрофных (фототрофов), находящихся в сложных взаимоотношениях друг с другом, с другими компонентами и со средой, осуществляющая в результате жизнедеятельности своих автотрофных компонентов фиксацию солнечной энергии и - при участии других организмов - ее трансформацию и биологический круговорот веществ, а также фиксацию атмосферного азота и обладающая определенным составом и более или менее гомогенной структурой в пределах занимаемого пространства.

Иначе говоря, фитоценозом, или растительным сообществом, надо называть всякую совокупность как высших, так и низших растений, обитающих на данном однородном участке земной поверхности, с только им свойственными взаимоотношениями как между собой, так и с условиями местообитания.

Из этих определений следуют два более частных, но очень важных комментария:

а) существующие в природе сочетания растений, в которых практически отсутствуют взаимоотношения между растениями, не являются фитоценозами; эти сочетания называют растительными группировками (например, растительность отвесных скальных стенок, растительность высокоарктических островов и т. д.);

б) искусственно созданные человеком сочетания растений - лесопосадки, посевы сельскохозяйственных культур и т. д. - практически по всем признакам соответствуют фитоценозам; для того чтобы отделить естественные сообщества от сообществ, созданных человеком, введено понятие об агрофитоценозах (агроценозах).

Морфологическая структура фитоценозов

Морфологическая структура любой системы определяется пространственным взаиморасположением отдельных структурных элементов.

Как правило, фитоценозы могут быть расчленены на достаточно хорошо отграниченные в пространстве (по вертикали и горизонтали), а иногда и во времени элементарные структуры. Их принято называть ценоэлементами.

К основным ценоэлементам фитоценозов относятся ярусы и микрогруппировки. Первые характеризуют вертикальное, вторые - горизонтальное расчленение растительных сообществ.

Вертикальная структура

Впервые ярусность была описана австрийским ученым Л. Кернером в 1863 г. В еловом лесу им выделялись: древесный ярус, папоротниковый ярус и моховой ярус. Затем шведский ученый Гульт выделил в лесах северной Финляндии 7 ярусов: 1) верхний древесный, 2) нижний древесный, 3) подлесок, 4) верхний травяной, 5) средний травяной, 6) нижний травяной, 7) напочвенный.

Вертикальная структура имеет два полярных варианта, связанных плавными переходами: ярусность и вертикальный континуум. Таким образом, ярусность не является обязательной характеристикой, но разновысотность растений - широко распространенное явление.

Ярусность позволяет сосуществовать в сообществе разнокачественным по своей экологии видам, делает местообитание экологически более емким, создает большое количество экологических ниш, особенно в отношении к световому режиму.

В ряду одноярусные - двух-малоярусные - многоярусные - несовершенно ярусные (вертикально-континуальные) сообщества наблюдается увеличение флористического богатства.

Последовательное использование представления о ярусности имеет ряд теоретических трудностей, связанных с тем, что:

1) не все сообщества вертикально-дискретные;

2) неясно, ярусы - это слои или «вставленные» друг в друга элементы;

3) неясно, куда отнести лианы, эпифиты, подрост.

Для преодоления этих трудностей Ю. П. Бяллович сформулировал представление о биогеоценотическом горизонте -вертикально обособленной и по вертикали далее нерасчленимой структурной части биогеоценоза. Сверху донизу он однороден по составу биогеоценотических компонентов, по взаимосвязи их, происходящим в нем превращениям вещества и энергии, и в этих же отношениях он отличается от соседних, выше и ниже расположенных, биогеоценотических горизонтов.

Вертикальные части растительных сообществ, соответственно, образуют фитоценотические горизонты. Каждый из них характеризуется не только составом видов автотрофных растений, но и определенным составом органов этих растений. При таком подходе к анализу вертикальной структуры отпадают спорные вопросы, в том числе и о том, куда отнести лианы, эпифиты или подрост.

Горизонтальная структура

Большинству растительных сообществ свойственна неоднородность горизонтального сложения. Это явление называется мозаичностью фитоценозов. Элементы мозаики чаще всего называют микрогруппировками, хотя целый ряд исследователей предложили свои термины - микрофитоценозы, ценокванты, ценоячейки. Особняком стоит понятие парцеллы. - элемента горизонтальной неоднородности биогеоценоза.

Неравномерность в распределении видов связана с рядом причин. Различают типы мозаичности по их происхождению:

1) Фитогенная мозаичность, обусловленная конкуренцией, изменением фитосреды или спецификой жизненных форм растений (способность к вегетативному размножению и образованию клонов).

2) Эдафотопическая мозаичность, связанная с неоднородностью эдафотопа (неровности микрорельефа, различный дренаж, неоднородность почв и подстилки, их мощности, гумусированности, гранулометрического состава и т. д.).

3) Зоогенная мозаичность, вызванная влиянием животных, как прямым, так и косвенным (опосредованное), - выеданием, вытаптыванием, откладыванием экскрементов, деятельностью землероющих животных.

4) Антропогенная мозаичность связана с деятельностью человека - вытаптыванием вследствие рекреационной нагрузки, выпасом сельскохозяйственных животных, выкашиванием травяных и вырубкой лесных растительных сообществ, ресурсными заготовками и т. д.

5) Экзогенная мозаичность, обусловленная внешними абиотическими факторами среды - влиянием ветра, и т.д.

Мозаичность - частный случай горизонтальной неоднородности растительного покрова. Изучая горизонтальную неоднородность растительности какого-либо региона, исследователи различают два понятия, два круга явлений - мозаичность и комплексность.

В отличие от мозаичности, характеризующей внутриценотическую горизонтальную неоднородность, комплексность - горинонтальная неоднородность растительного покрова на надфитоценотическом уровне. Она проявляется в закономерном чередовании в пределах одного ландшафта отдельных фитоценозов или их фрагментов.

Комплексность растительного покрова определяется микро-или мезорельефом, который служит своеобразным перераспределителем нагрузки основных экологических факторов и тем самым дифференцирует ландшафт на местообитания с разными экологическими режимами.

Различают комплексы и комбинации сообществ. Комплексы - сообщества, связанные друг с другом генетически, т.е. являющиеся последовательными стадиями одного сукцессионного процесса.

Иногда говорят о синузиальной структуре растительных сообществ, выделяя, таким образом, особые структурные элементы фитоценоза - синузии.

Синузии - это структурные части растительного сообщества, ограниченные в пространстве или во времени (т. е. занимающие определенную экологическую нишу) и отличающиеся одна от другой в морфологическом, флористическом, экологическом и фитоценотическом отношении.

Хорошо выделяется в широколиственных лесах синузия весенних лесных эфемероидов, «псевдолуговая» синузия в пустынях или синузия однолетников в некоторых типах растительности.

Динамика сообществ. Сукцессии. Механизмы и причины сукцессий

К числу важнейших признаков фитоценозов относится их изменяемость во времени. В природе различают 2 класса явлений - изменчивость и смены.

Изменчивость характеризуется следующими особенностями:

а) она проходит на фоне неизменного флористического состава;

б) наблюдаемые изменения обратимы;

в) наблюдаемые изменения ненаправленны.

Смены, напротив, характеризуются:

а) изменяемостью флористического состава;

б) необратимостью изменений;

Количественные соотношения между видами

Флористический состав - очень важная, но далеко не исчерпывающая характеристика растительного сообщества. На практике вполне реально (не говоря уже о теоретической возможности) встретить сообщества, имеющие один и тот же флористический состав, но тем не менее существенно различающиеся между собой по своему внешнему виду (как говорят геоботаники - физиономичности), по целому ряду структурных параметров. Эти различия связаны с различиями в количественном соотношении между видами в сообществах.

Таким образом, еще один важный показатель - количественные соотношения между видами, к оценке которых существует несколько подходов:

а) Численность, или «обилие» - количество условных счетных единиц (побегов) на единицу площади сообщества. Наиболее широко распространена количественная глазомерная шкала Дру-де-Уранова:

сор 3 - очень обильно - менее 20 см между побегами.

сор 2 - обильно - 20-40 см.

сор 1 - довольно обильно - 40-100 см.

sр - рассеянно - 100-150 см.

sоl - редко - более 150 см.

soc - когда вид образует сплошную стену, фон.

rr - 2-3 экземпляра на 100 кв. м.

un - единственный экземпляр на площадке.

В луговых степях, например, этот показатель 4 тыс./кв. м., а на лугах Таймыра - 6,5-12 тыс./кв.м.

б) Проективное покрытие.

Понятно, что одинаковое число особей может играть разную роль в различных сообществах благодаря разному возрасту, разным размерам и, в силу этого, разным средообразующим свойствам видов. Различия в численности также не отражают различия в ценотической значимости видов. Например, даже 20 особей кислицы обыкновенной (Oxalis acetosella) не сыграют такой роли в растительном сообществе, как единственная особь борщевика сибирского (Heracleum sibiricum). Поэтому очень важным показателем является проективное покрытие, отражающее долю площади проекций органов особей данного вида растений относительно площади всего сообщества. Этот показатель выражается в процентах. Проективное покрытие можно оценивать довольно точно с помощью инструментов; экспертная оценка может быть произведена глазомерно с использованием, например, логарифмической шестибалльной шкалы Т. А. Работнова.

в) Весовые соотношения дают наиболее точную оценку роли того или иного вида в сообществе или экосистеме. Это очень важный показатель, говорящий о роли данного вида в процессах трансформации вещества и энергии в данной экосистеме.

Первые два подхода базируются на основе о надземной сфере сообщества, однако не следует забывать, что заметная, порой существенная часть растений, а следовательно, и фитомассы находится «под землей» (ниже уровня почвы). Причем для разных типов сообществ, для разных типов растительности соотношение над- и подземной фитомассы - довольно постоянная величина и, таким образом, является важным признаком сообществ.

г) Объемные соотношения. В некоторых типах сообществ, например в сообществах водных экосистем, довольно информативным показателем являются объемные соотношения.

Ценотипы и их соотношения в растительном сообществе (различия в ценотической значимости видов)

В начале XX века исследователи И. К. Пачоский, В. Н. Сукачёв и др. обратили внимание на то, что роль одних видов в растительном сообществе практически не изменяется от года к году, а роль других видов существенно меняется по годам или по периодам лет. Эти группы видов Л. Г. Раменский назвал ценотипами.

«Ценотипы, - согласно представлениям Л. Г. Раменского - это группы видов растений со сходным изменением их ценотической значимости в зависимости от условий произрастания или особенностей их жизненного цикла». Им было выделено три группы ценотипов:

1) виоленты (силовики) - растения, мощные в конкурентном отношении;

2) патиенты (выносливцы) - растения, не обладающие большой энергией жизненности и роста, но способные выносить жесткие экологические условия;

3) эксплеренты (выполняющие) - слабоконкурентные растения, способные быстро захватывать временно освобождающиеся от влияния конкурентов местообитания.

В 1979 году английский эколог Дж. Грайм (J. Grime) выделил три типа стратегии жизни растений, во многом сходные с ценотипами Раменского, а также охарактеризовал те основные эколого-биологические свойства и особенности растений, которые позволяют им реализовывать эти типы стратегий в природе.

К - конкуренты; длительно живущие растения, образующие небольшое количество крупных семян, в которых относительно много запасных веществ; обладают невысокой морфологической пластичностью;

S - стресс-толеранты; растения, обладающие морфологическими и экофизиологическими приспособлениями к существованию в суровых экологических условиях;

г - рудералы; недолгоживущие, не обладающие конкурентной мощностью растения; производят большое количество относительно мелких семян; обладают большой морфологической пластичностью.

Состав и структура ценопопуляций видов

Ценотическая популяция, или ценопопуляция, - совокупность особей одного вида в фитоценозе.

Каждая ценотическая популяция в растительном сообществе имеет только ей свойственные особенности - численность, половой и возрастной (онтогенетический) состав, продуктивность, запас фитомассы и т. д.

Особое значение для понимания истории популяции и прогноза ее развития имеет возрастной (онтогенетический) состав. Особи вида в составе сообщества находятся в разных возрастных состояниях. Выделяют следующие возрастные группы (состояния):

I. жизнеспособные семена в почве, плоды, вегетативные зачатки и другие диаспоры;

II. всходы;

III. ювенильные («юношеские») растения;

IV. взрослые вегетативные (виргинильные) особи;

V. взрослые генеративные особи;

VI. сенильные («старческие») особи.

В соответствии с этими возрастными состояниями различают следующие стадии жизненного цикла: латентный, виргинильный, генеративный и сенильный периоды. В зависимости от соотношения особей, находящихся в разных стадиях жизненного цикла, выделяют несколько основных типов популяций - популяции нормального типа, популяции инвазионного типа и популяции регрессивного типа. Первые, в которых одинаково хорошо представлены растения всех возрастных групп, могут существовать в растительном сообществе неопределенно длительное время. Инвазионные популяции, представленные особями преимущественно «молодых» возрастных стадий, находятся в фазе внедрения в растительное сообщество; популяции регрессивного типа состоят преимущественно из сенильных особей, и в силу этого они постепенно выпадают из состава растительных сообществ.

Изучение состава и структуры ценопопуляций имеет, помимо всего прочего, и важное прикладное значение, давая возможность прогнозировать развитие популяции, что важно, например, при решении вопросов охраны редких и исчезающих видов растений, вопросов рационального использования популяций ресурсных растений, вопросов эффективной борьбы с популяциями злостных сорняков и т. д.

Экобиоморфный состав сообщества, или спектр жизненных форм

Понятие «жизненная форма» было введено в научный обиход и 80-х годах XIX века известным датским ботаником Евгением Вармингом, профессором ботаники Копенгагенского университета, директором Ботанического сада в Копенгагене, одним из основоположников экологии растений.

Жизненная форма растения, по Вармингу, это «…форма, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания…».

Внешний облик растений (габитус) определяется формой и величиной их вегетативных надземных и подземных органов, составляющих в совокупности систему побегов и корневую систему. В зависимости от условий часть побегов и корней или даже все они могут быть существенно видоизменены.

Варминг впервые обратил внимание на адаптивность вегетативной сферы растения к условиям окружающей среды. Это же подчеркивали крупнейшие отечественные исследователи И. Г. Серебряков и Е. М. Лавренко. Они считали, что жизненная форма - своеобразный габитус определенных групп растений, возникающий в онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды и исторически сложившийся в данных почвенно-климатических и ценотических условиях как выражение приспособленности к этим условиям. Жизненные формы, или экобиоморфы, являются типовыми адаптационными организменными системами, существующими в определенных условиях среды.

Причина адаптивности жизненных форм растений - разная степень консерватизма вегетативных и генеративных органов. Генеративные органы как временное образование «уходят» от механизмов естественного отбора. В этот «жернов» попадает лишь вегетативная сфера. Прикрепленный образ жизни, отсутствие возможности реагировать на изменения среды поведенчески, подобно животным, приводит к необходимости реагировать «вегетативной сферой».

Среди многочисленных систем жизненных форм и подходов к их классификации одной из наиболее популярных до настоящего времени является классификация, предложенная датским ботаником К. Раункиером (1918). Он очень удачно выделил из всей совокупности признаков растения один чрезвычайно важный признак, характеризующий приспособление растений к переживанию неблагоприятного времени года - холодного или сухого. Этот признак - положение почек возобновления на растении по отношению к уровню субстрата или снегового покрова (весьма логичный тезис, т. к. адаптивность признака можно оценивать через процветание вида, а процветание находится в прямой зависимости от того, насколько успешно он возобновляется). На основе этого признака Раункиер выделил 5 групп жизненных форм:

фанерофиты - Ph (от греч. фанерос - открытый), растения с почками, открытыми воздействию неблагоприятных факторов (деревья и крупные кустарники);

хамефиты - Ch (от греч. хаме - низкий), растения с относительно низко расположенными почками возобновления, зимой покрываемыми снегом;

гемикриптофиты - НК (от греч. геми - полу), растения с почками возобновления, расположенными на поверхности почвы;

криптофиты - К (от греч. криптос - скрытый), растения с почками возобновления, расположенными ниже уровня поверхности почвы;

терофиты - Th (от греч. терос - лето), растения, не имеющие почек возобновления, т. е. однолетники, зимующие в форме жизнеспособных семян.

Фитоцено́з (от греч. φυτóν - «растение» и κοινός - «общий») - растительное сообщество, существующее в пределах одного биотопа . Характеризуется относительной однородностью видового состава, определённой структурой и системой взаимоотношений растений друг с другом и со внешней средой. По Н. Баркману фитоценоз - суть конкретный сегмент растительности, в котором внутренние флористические различия меньше, чем различия с окружающей растительностью. Фитоценозы является объектом изучения науки фитоценологии (геоботаники).

Фитоценоз входит в состав биоценоза наряду с зооценозом и микробиоценозом . Биоценоз, в свою очередь, в сочетании с условиями абиотический среды (экотопом) образует биогеоценоз . Фитоценоз является центральным, ведущим элементом биогеоценоза, так как трансформирует первичный экотоп в биотоп, создавая среду обитания для других организмов, а также является первым звеном в круговороте веществ и энергии. От растительности зависят свойства почв, микроклимат, состав животного мира, такие характеристики биогеоценоза, как биомасса, биопродуктивность и т. д. В свою очередь, элементами фитоценоза являются ценопопуляции растений - совокупности особей одного вида в границах фитоценозов.

Формирование фитоценоза

Формирование фитоценозов можно рассматривать как в динамическом аспекте (смена сообществ), так и в плане образования их на свободных участках земной поверхности.

Различают первично свободные участки, которые в прошлом не заселялись растениями и не содержат их зачатков. Фитоценозы на них могут образоваться только при внесении диаспор извне. К таким участкам относятся скальные обнажения, свежие речные и морские наносы, обнажившееся дно водоёмов, участки, освободившиеся от ледников, лавовые поля и др. В целом на Земле они занимают незначительные площади.

Вторично свободные участки образуются в местах, где раньше растительность существовала, но была уничтожена вследствие воздействия какого-либо неблагоприятного фактора. Примером могут служить гари, осыпи, незасеянные пашни, участки выеденных вредителями или скотом фитоценозов. На них в большинстве случаев сохраняется почва и диаспоры, а формирование фитоценозов происходит значительно быстрее, чем на первично свободных участках. Формирование фитоценоза является непрерывным процессом, но условно может быть разделено на стадии:

• по В. Н. Сукачёву:

1. Отсутствие фитоценоза - случайный состав видов; отсутствие взаимодействия между растениями; очень слабое влияние на среду; невыраженность структуры.
2. Открытый фитоценоз - неустойчивый состав, преимущественно из однолетников; структура с отдельными не взаимодействующими друг с другом ценопопуляциями.
3. Закрытый невыработавшийся фитоценоз - выпадение значительной части видов-первопоселенцев; пятнистая структура с проникновением отдельных растений в скопления других видов; намечается ярусность.
4. Закрытый выработавшийся фитоценоз - относительно постоянный видовой состав; затруднение проникновения новых видов; взаимодействие всех ценопопуляций; выраженная ярусность.

• по А. П. Шенникову:

1. Пионерная группировка - ценопопуляции малочисленны, взаимоотношения между ними отсутствуют
2. Группово-зарослевое сообщество - ценопопуляции распределены куртинами, в которых происходит взаимодействие между растениями
3. Диффузное сообщество - ценопопуляции смешиваются, вырабатывается система межвидовых взаимодействий

• по Ф. Клементсу:

1. Миграция - занос диаспор
2. Эцезис - закрепление первопоселенцев
3. Агрегация - образование групп потомства вокруг материнских растений
4. Инвазия - перемешивание ценопопуляций
5. Конкуренция - выработка конкурентных отношений вследствие резкого увеличения сомкнутости
6. Стабилизация - формирование устойчивого замкнутого сообщества

Е. П. Прокопьев, суммируя различные схемы членения процесса формирования фитоценоза, предлагает выделять в нём три этапа:

1. Поступление зачатков на свободный участок. Видовой состав формирующегося фитоценоза будет зависеть от видового состава растений окружающей территории и характера распространения их диаспор, причём основную роль будут играть зачатки аллохорических видов, главным образом анемохоры.
2. Экотопический (абиотический) отбор. Не все попавшие на свободный участок диаспоры на нём приживутся: часть не прорастёт, а часть проросших погибнет в молодом состоянии вследствие неблагоприятного сочетания абиотических факторов. Закрепившиеся растения будут являться пионерными для данной территории.
3. Фитоценотический отбор. Вследствие размножения и расселения пионерных видов по участку, они начнут влиять друг на друга и изменять экотоп, формируя биотоп (местообитание). Первичная абиотическая среда экотопа превращается во вторичную биотическую - фитосреду. Под влиянием фитосреды и взаимовлияний растений некоторые пионерные виды, не приспособленные к ней, выпадают. Это может происходить, например, вследствие затенения или аллелопатии. Параллельно происходит закрепление на участке новых видов, уже приспособленных к данной фитосреде.

Факторы организации фитоценоза

Фак­то­ры ор­га­ни­за­ции рас­ти­тель­но­го со­об­ще­ства можно услов­но раз­де­лить на че­ты­ре груп­пы: ха­рак­те­ри­сти­ки среды (эко­то­па), вза­и­мо­от­но­ше­ние между рас­те­ни­я­ми, вли­я­ние на рас­ти­тель­ность ге­те­ро­троф­ных ком­по­нен­тов (жи­вот­ных, гри­бов, бак­те­рий) и на­ру­ше­ния. Эти груп­пы фак­то­ров опре­де­ля­ют со­че­та­ние и ха­рак­те­ри­сти­ки це­но­по­пу­ля­ций видов в фитоценозе.

Эко­топ яв­ля­ет­ся глав­ным фак­то­ром ор­га­ни­за­ции фи­то­це­но­за, хотя он может быть в зна­чи­тель­ной сте­пе­ни транс­фор­ми­ро­ван био­ти­че­ски­ми вли­я­ни­я­ми рас­те­ний или на­ру­ше­ни­я­ми. К абио­ти­че­ским фак­то­рам, вли­я­ю­щим на ор­га­ни­за­цию со­об­ще­ства можно отнести:

• климатические (световой, тепловой, водный режимы и др.)
• эдафические (гранулометрический и химический состав, влажность, порозность, водный режим и другие свойства почв и грунтов)
• топографические (характеристики рельефа)

Вза­и­мо­от­но­ше­ния растений под­раз­де­ля­ют­ся на кон­такт­ные и опо­сре­до­ван­ные : тран­са­био­ти­че­ские - через абио­ти­че­ские фак­то­ры среды оби­та­ния и тран­с­био­ти­че­ские - через тре­тьи организмы.

Вли­я­ние на ор­га­ни­за­цию фи­то­це­но­зов ге­те­ро­троф­ных компонентов био­гео­це­но­зов ис­клю­чи­тель­но раз­но­об­раз­но. Вли­я­ниежи­вот­ных про­яв­ля­ет­ся в опы­ле­нии, по­еда­нии, рас­про­стра­не­нии семян, из­ме­не­нии ство­лов и крон де­ре­вьев и свя­зан­ных с ними ха­рак­те­ри­стик, раз­рых­ле­нии почвы, вы­тап­ты­ва­нии и др. Ми­ко­риз­ные грибы улуч­ша­ют снаб­же­ние рас­те­ний эле­мен­та­ми ми­не­раль­но­го пи­та­ния и водой, по­вы­ша­ют устой­чи­вость к па­то­ге­нам. Бак­те­рии-азот­фик­са­то­ры по­вы­ша­ют снаб­же­ние рас­те­нийазо­том. Дру­гие грибы и бак­те­рии, а также ви­ру­сы могут яв­лять­ся па­то­ге­на­ми.

На­ру­ше­ния , как ан­тро­по­ген­но­го, так и при­род­но­го ге­не­зи­са могут пол­но­стью транс­фор­ми­ро­вать фи­то­це­ноз. Это про­ис­хо­дит при по­жа­рах, вы­руб­ках, вы­па­се скота, ре­кре­а­ци­он­ной на­груз­ке и т. п. В этих слу­ча­ях фор­ми­ру­ют­ся про­из­вод­ные фи­то­це­но­зы, ко­то­рые по­сте­пен­но из­ме­ня­ют­ся в сто­ро­ну вос­ста­нов­ле­ния ко­рен­но­го, если воз­дей­ствие на­ру­ша­ю­ще­го аген­та пре­кра­ти­лось. Если воз­дей­ствие дол­го­вре­мен­но (на­при­мер, при ре­кре­а­ции) фор­ми­ру­ют­ся со­об­ще­ства, при­спо­соб­лен­ные к су­ще­ство­ва­нию при дан­ном уровне на­груз­ки. Де­я­тель­ность че­ло­ве­ка при­ве­ла к об­ра­зо­ва­нию фи­то­це­но­зов, ранее не су­ще­ство­вав­ших в при­ро­де (на­при­мер, со­об­ществ на ток­сич­ных от­ва­лах про­мыш­лен­ных производств).

Взаимовлияния организмов в фитоценозах

На­ли­чие си­сте­мы вза­и­мо­от­но­ше­ний между рас­те­ни­я­ми яв­ля­ет­ся одним из глав­ных при­зна­ков сло­жив­ше­го­ся фи­то­це­но­за. Изу­че­ние их, в силу боль­шой пе­ре­кры­ва­е­мо­сти и силь­но­го вли­я­ния абио­ти­че­ских фак­то­ров, пред­став­ля­ет собой труд­ную за­да­чу и может быть ре­а­ли­зо­ва­но либо в виде экс­пе­ри­мен­та, в ходе ко­то­ро­го изу­ча­ют­ся вза­и­мо­от­но­ше­ния двух кон­крет­ных видов, либо вы­чле­не­ни­ем таких от­но­ше­ний из ком­плек­са дру­гих с при­ме­не­ни­ем ме­то­дов ма­те­ма­ти­че­ско­го ана­ли­за.

Прямые (контактные) взаимовлияния

Симбиотические отношения проявляются в сосуществовании растений с грибами и бактериями (в том числе цианобактериями). Соответственно различают микосимбиотрофию и бактериосимбиотрофию .

Растения, образующие микоризу, по требовательности к наличию микосимбионта можно разделить на две группы:

• облигатные микосимбиотрофы - не способные к развитию без микосибионта (сем. Орхидные)
• факультативные микосимбиотрофы - способные к существованию без микосимбионта, но лучше развивающиеся при его наличии

Бактериосимбиотрофия - симбиоз растений с клубеньковыми бактериями (Rhizobium sp. ). Распространена не столь широко, как микосимбиотрофия - в симбиоз с бактериями вступает порядка 3 % растений мировой флоры (в основном семейства Бобовые (около 86 % видов семейства), а также некоторые виды семейств Мятликовые, Берёзовые, Лоховые, Крушиновые). Клубеньковые бактерии играют роль азотфиксаторов, переводя атмосферный азот в доступные растениям формы. Выделяют корневую и листовую формы взаимодействия. При корневой форме бактерии заражают корни растения, вызывая интенсивные локальные деления клеток и образование клубеньков. Листовая бактериосимбиотрофия встречается у некоторых тропических растений и ещё слабо изучена.

На способности растений семейства Бобовых вступать в симбиоз с клубеньковыми бактериями основан один из методов трёхпольной культуры.

Эпифиты , поселяющиеся на растениях-форофитах используют последние только в качестве субстрата, не вступая с ними в физиологические взаимодействия. Эпифитные формы встречаются в группах покрытосеменных, папоротников, мхов, водорослей и лишайников. Наибольшего разнообразия эпифиты достигают во влажных тропических лесах.

В экологическом плане взаимоотношения эпифитов и форофитов обычно представлены комменсализмом, но могут проявляться и элементы конкуренции:

• эпифиты частично перехватывают свет и влагу у форофитов
• задерживая влагу, способствуют загниванию форофита
• затеняя форофит, эпифиты уменьшают его эффективную фотосинтетическую поверхность
• обильно разрастаясь, могут быть причиной деформации или слома форофитов

Лианы, вынося в ходе роста свои листья ближе к свету, получают от сожительства с опорным растением пользу, тогда как последнее - преимущественно вред, как прямой - вследствие механического воздействия лианы и слома / гибели опорного растения, так и косвенный - вследствие перехвата лианой света, влаги и питательных веществ.

Наибольшего разнообразия лианы также достигают во влажных тропических лесах.

Трансабиотические взаимовлияния

Влияния растений друг на друга, опосредованные абиотическими факторами внешней среды. Возникают благодаря перекрыванию фитогенных полей расположенных по соседству растений. Подразделяются на конкуренцию и аллелопатию .

Конкуренция развивается либо из-за исходной ограниченности ресурсов местообитания, либо в результате уменьшения их доли, приходящейся на каждое растение, вследствие перенаселённости. Конкуренция ведёт к снижению потребления ресурсов растением и, как следствие, уменьшению скорости роста и запасания веществ, а это, в свою очередь, приводит к снижению количества и качества диаспор. Различают внутри- и межвидовую конкуренцию.

Внутривидовая конкуренция влияет на показатели рождаемости и смертности в ценопопуляции, определяя тенденцию к поддержанию её численности на определённом уровне, когда обе величины уравновешивают друг друга. Такая численность называется предельной плотностью и зависит от количества ресурсов местообитания. Внутривидовая конкуренция асимметрична - неодинаково влияет на разные особи. Суммарная фитомасса ценопопуляции остаётся постоянной в достаточно большом диапазоне значений плотности, тогда как средняя масса одного растения при загущении начинает неуклонно снижаться - закон постоянства урожая (C=dw, где C - урожай, d - плотность ценопопуляции и w - средняя масса одного растения).

Межвидовая конкуренция также широко распространена в природе, поскольку абсолютное большинство фитоценозов (кроме некоторых агроценозов) являются многовидовыми. Многовидовой состав обеспечивается тем, что каждый вид имеет характерную только для него экологическую нишу, которую и занимает в сообществе. При этом ниша, которую вид мог бы занять при отсутствии межвидовой конкуренции - фундаментальная , сужается до размеров реализованной . В фитоценозе дифференциация экологических ниш происходит за счёт:

• разной высоты растений
• разной глубины проникновения корневой системы
• контагиозного распределения особей популяции (отдельными группами / пятнами)
• разных сроков вегетации, цветения и плодоношения
• неравной эффективности использования растениями ресурсов местообитания

При слабом перекрывании экологических ниш может наблюдаться сосуществование двух ценопопуляций, при сильном же более конкурентоспособный вид вытесняет из местообитания менее конкурентоспособный. Сосуществование двух сильно конкурирующих видов также возможно за счёт динамичности среды, когда тот или иной вид получает временное преимущество.

Аллелопатия - влияние растений друг на друга и на другие организмы путём выделения в среду активных метаболитов как при жизни растения, так и при разложении его остатков. Аллелопатическая активность того или иного вида обуславливается определённым набором химических веществ различной природы, качественный и количественный состав которого существенно зависит от внешних условий. Аллелопатически активные вещества выделяются как надземными органами (главным образом листьями), так и подземными в основном тремя способами:

• активное выделение через железы или гидатоды
• вымывание атмосферными осадками
• выделение посредством разложения опада микроорганизмами

Сумма выделений различных растений в фитоценозе - его биохимическая среда. Так как состав выделений не постоянен, можно говорить о существовании аллелопатического режима фитоценоза, наряду с водным, воздушным и др.

Трансбиотические взаимовлияния

Косвенные влияния одних растений на другие посредством третьих организмов (других растений, животных или грибов). Воздействие может проявляться как на уровне отдельного организма, так и на уровне целой ценопопуляции. Трансбиотические взаимовлияния могут быть:

При формировании фитоценоза первичная абиотическая среда экотопа превращается в фитосреду, а сам экотоп - в биотоп. Фитоценоз при этом оказывает влияние практически на все абиотические факторы, изменяя их в ту или иную сторону.

Световой режим фитоценоза

Внутри любого фитоценоза световой режим будет отличается от светового режима открытого участка, не занятого растительностью. Такие отличия возникают за счёт того, что свет в фитоценозе определённым образом перераспределяется и происходят следующие процессы:

• отражение части света за пределы фитоценоза
• поглощение части света растениями (в том числе, в процессе фотосинтеза)
• проникновение света внутрь фитоценоза

Вследствие отражения и поглощения света растениями, до уровня почвы доходит лишь незначительная его часть, что особенно хорошо видно в многоярусных лесных фитоценозах: под пологом соснового леса освещённость составляет, в среднем, 25-30 %, дубового - около 3 %, а влажного тропического леса - около 0,2 % от полной освещённости (на открытой поверхности в тех же географических условиях).

Освещённость в фитоценозе неоднородна: она изменяется как в вертикальном, так и в горизонтальном направлении. При движении от верхней границы фитоценоза до уровня почвы освещёноость падает скачкообразно прежде всего вследствие особенностей облиствения (густоты и расположения листьев в пространстве) на каждом ярусе.

В травяных фитоценозах выделяют два типа освещённости: злаковый и двудольный . Злаковый тип характерен для сообществ с преобладанием растений с вертикально ориентированными листьями (злаки, осоки) и характеризуется постепенным снижением освещённости сверху вниз. Двудольный тип - для сообществ с горизонтально ориентированными листьями; характеризуется резкими скачками освещённости и сходен в этом плане с изменением освещённости в лесных сообществах.

В водных экосистемах в поглощении и отражении света, помимо растений, участвую также вода и взвешенные в ней частицы, вследствие чего на большой глубине существование растений становится невозможным. В прозрачных пресных водоёмах освещённость становится менее 1 % на глубинах более 5-10 метров, вследствие чего высшие растения в таких условиях встречаются на глубинах не более 5, а водоросли - не более 20 метров, однако в прозрачных водах морях и океанах отдельные виды красных водорослей проникают на глубину в несколько сотен метров.

Растения в фитоценозах изменяют и качественный состав спектра, избирательно поглощая и отражая свет с определённой длиной волны. Жёсткое УФ-излучение (λ < 280 нм), вредное для живых структур растительной клетки, практически полностью (до 95-98 %) поглощается эпидермисом листьев и другими покровными тканями. Видимая часть солнечного спектра (физиологически активная радиация) до 70 % поглощается фотосинтетическими пигментами, при этом интенсивнее поглощается сине-фиолетовая и красная части спектра, а зелёная - значительно слабее. ИК-излучение с λ > 7000 нм поглощается до 97 %, а с λ < 2000 нм - очень слабо.

Проницаемость листьев для света также неодинакова и зависит, прежде всего, от толщины и строения листа, а также длины световой волны. Так, листья средней толщины пропускают до 10-20 % света, очень тонкие - до 40 %, а толстые, жесткие, покрытые восковым налётом или опушением листья могут не пропускать свет вовсе. Наибольшей проникающей способностью обладают ИК и зелёный свет, остальные участки спектра проникают через листья существенно меньше.

Световой режим также изменяется в течение суток, в течение года и в зависимости от возрастного состава растений фитоценоза.

Таким образом, фитоценозы изменяют условия освещения экотопа, формируя особый, неоднородный в пространстве световой режим. Специфика этого режима в каждом конкретном фитоценозе определяет набор видов, их распределение и структуру фитоценоза в целом.

Тепловой режим фитоценоза

Участок поверхности Земли, лишённый растительности, получает тепло как непосредственно от Солнца, так и опосредованно - через рассеянный свет неба и обратное излучение нагретой атмосферы. Поступившее тепло частично отражается обратно в атмосферу, частично поглощается и отводится в более глубокие слои Земли и частично излучается нагретой почвой обратно в атмосферу. Все процессы поступления и отведения тепла формируют собой тепловой баланс .

Тепловой баланс меняется в течение суток: днём, в фазу инсоляции, он оказывается положительным, ночью - отрицательным. На тепловой баланс также влияют погодные условия, рельеф местности, время года и географическое положение экотопа.

Фитоценозы существенно изменяют тепловой режим экотопа, так как растения:

• отражают часть солнечного света обратно в атмосферу, снижая поступление тепла в фитоценоз
• поглощают солнечный свет и расходуют его в дальнейшем на физиологические процессы
• выделяют некоторое количество тепла в процессе дыхания
• осуществляют транспирацию и гуттацию
• поглощают часть излучаемого почвой тепла
• снижают испарение с поверхности почвы
• замедляют движение воздушных масс

Также изменение теплового режима экотопа происходит вследствие конденсации и физического испарения влаги с поверхности растений.

Основной энергообмен в фитоценозе осуществляется не у поверхности почвы, как на участке, лишённом растительности, а в верхнем сомкнутом фитоценогоризонте, который сильнее всего нагревается в дневное время и сильнее всего охлаждается в ночное.

В целом, тепловой режим фитоценоза имеет следующие особенности по сравнению с таковым у участка, лишённого растительности:

• максимальные температуры понижаются, а минимальные - повышаются
• суточные и сезонные амплитуды температур оказываются более сглаженными
• среднегодовая температура ниже

Воздушный режим фитоценоза

Влияние фитоценоза на воздушный режим проявляется в изменении скорости движения и состава воздуха. Скорость ветра в фитоценозах падает по направлению сверху вниз и от более открытого участка к менее открытому. Динамика же состава воздуха определяется, главным образом, изменением концентраций кислорода и углекислого газа в процессе фотосинтеза и дыхания. Более значительным колебаниям подвержено содержание CO 2: в первой половине дня оно поижается, что связано с интенсификацией фотосинтеза, во второй половине дня - повышается и достигает максимума ночью. Изменение содержания кислорода в воздухе происходит синхронно, но в обратном направлении. Имеется определённая изменчивость содержания CO 2 и O 2 и по сезонам года: так, в лесах умеренного пояса наименьшая концентрация CO 2 наблюдается весной, когда распускаются листья и у растений интенсифицируются процессы жизнедеятельности.

Режим влажности фитоценоза

Структура фитоценоза

В зависимости от специфики исследований в понятии «структуре биоценоза» В. В. Мазингом выделяются три направления, разработанные им для фитоценозов.

1. Структура, как синоним состава (видовая, конституционная). В этом смысле говорят о видовой, популяционной, биоморфологической (состав жизненных форм) и других структурах ценоза, имея ввиду лишь одну сторону ценоза - состав в широком смысле. В каждом случае проводится качественный и количественный анализ состава.

2. Структура, как синоним строения (пространственная, или морфоструктура). В любом фитоценозе растения характеризуются определённой приуроченностью к экологическим нишам и занимают определённое пространство. Это относится и к остальным компонентам биогеоценоза. Между частями пространственного расчленения (ярусы, синузии, микрогруппировки и др.) можно достаточно легко и точно провести границы, можно нанести их на план, вычислить площадь, а затем, например, рассчитать ресурсы полезных растений или кормовые ресурсы животных. Только на основе данных по морфоструктуре можно объективно определить точки постановки тех или иных экспериментов. При описании и диагностики сообществ всегда проводится изучение пространственной неоднородности ценозов.

3. Структура, как синоним совокупностей связей между элементами (функциональная). В основе понимания структуры в таком смысле лежит изучение взаимоотношений между видами, в первую очередь изучение прямых связей - биотический коннекс. Это изучение цепей и циклов питания, обеспечивающих круговорот веществ и раскрывающих механизм связей трофических (между животными и растениями) или топических (между растениями - конкуренция за питательные вещества в почве, за свет в надземной сфере, взаимопомощь).

Все три аспекта структуры биологических систем тесно взаимосвязаны на ценотическом уровне: видовой состав, конфигурация и размещение структурных элементов в пространстве являются условием для их функционирования, то есть жизнедеятельности и продуцирования растительной массы, а последнее, в свою очередь, в значительной степени определяет морфологию ценозов. И все указанные аспекты отражает условия среды, в которых формируется биогеоценоз.

Фитоценоз состоит из ряда структурных элементов. Различают горизонтальную и вертикальную структуру фитоценоза. Вертикальная структура представлена ярусами, выделяемыми по визуально определяемым горизонтам концентрации фитомассы. Ярусы состоят из «разновысотных» растений. Примерами ярусов являются 1-й древесный ярус, 2-й древесный ярус, напочвенный покров, мохово-лишайниковый ярус, ярус подлеска и др. Число ярусов может различаться. Эволюция фитоценозов идёт в направлении увеличения числа ярусов, так как это ведёт к ослаблению конкуренции между видами. Поэтому в более древних лесах умеренного пояса Северной Америки число ярусов (8-12) больше, чем в аналогичных более молодых лесах Евразии (4-8).

Горизонтальная структура фитоценоза формируется благодаря наличию пологов деревьев (под которыми формируется среда, несколько отличная от среды в межпологовом пространстве), неоднородностям рельефа (которые обуславливают изменение уровня грунтовых вод, различную экспозицию), видовым особенностям некоторых растений (размножающихся вегетативно и образующих моновидовые «пятна», изменение среды одним видов и реагирование на это другими видами, аллелопатические воздействия на окружающие растения), деятельности животных (например, формирование пятен рудеральной растительности на пороях грызунов).

Закономерно повторяющиеся пятна (мозаики) в фитоценозе, различающиеся составом видов или их количественным соотношением, называются микрогруппировками , а такой фитоценоз - мозаичным.

Неоднородность может также носить случайный характер. В этом случае она называется пестротностью .

Динамика фитоценозов

Фитоценозы характеризуются постоянством видового состава, условиями обитания, но там все равно происходят непрерывные изменения. Свойство изменятся называется динамичностью .

Динамические процессы бывают обратимые и необратимые.

Обратимые

1. Суточные – связаны с суточной ритмикой жизнедеятельности растений, образующих фитоценоз; выражаются в изменениях активности транспирации, дыхания, фотосинтеза, в суточных движениях цветков и листьев, в ритме открывания и закрывания цветков. Определяются особенностями фитоклимата, создаваемого растительным сообществом.

2. Сезонные – определяются особенностями ритма развития видов, образующих фитоценоз. Эти изменения позволяют существовать совместно большему числу видов растений, чем в том случае, если бы они развивались одновременно. Н-р, весной – ранние эфемероиды, летом – позднелетние травы, кустарники, деревья.

3. Флуктуации - это разногодичные изменения, связанные с неодинаковыми условиями существования растений в разные годы. Состав не изменяется, может меняться численность и возрастной состав популяции.

Необратимые

(сукцессии, эволюция сообществ, нарушения сообществ).

Сукцессии - это постепенные изменения фитоценозов необратимые и направленные, вызванные внутренними или внешними причинами, по отношению к фитоценозам, причинам. Выделяются первичные и вторичные сукцессии. Первичные сукцессии начинаются на безжизненных субстратах (скалах, обрывах, наносах рек, сыпучих песках), вторичные же начинаются на субстратах, на которых растительность была, но нарушена (восстановление после лесного пожара).

Классификация фитоценозов

При классификации фитоценозов сходные сообщества объединяют в группы - классификационные единицы.

Низшая единица классификации - ассоциация (совокупность однородных фитоценозов, имеющих более или менее одинаковый внешний облик, сходный флористический состав и одни и те же доминирующие виды по ярусам). Названия ассоциаций даются перечислением русских названий доминирующих растений каждого яруса фитоценоза начиная с самого верхнего яруса (сосна обыкновенная + ель европейская - брусника + черника - мох плеуроциум) или латинских родовых и видовых названий доминантов (Pinus sylvestris + Picea abies - Vaccinium vitis-idaea + Vaccinium myrtillus - Pleurozium schreberi) с прибавлением к основе суффиксов лат. -etum , -osum, -estosum: Piceetum oxalidosum (от Picea и Oxalis) - ельник кисличный.

Формация - это совокупность ассоциаций, у которых в верхнем ярусе доминирует один и тот же вид растения (например, сосняки, дубравы и пр.)

Ординацией называют построение рядов фитоценозов по постепенному изменению какого-либо фактора окружающей среды в определённом направлении. Так, можно провести ординацию по фактору увлажнения почвы. В этом случае получится ряд сообществ, где каждое займет соответствующее место в зависимости от условий увлажнения, в которых оно развивается, причём крайнее из них будет соответствовать наиболее влажным почвам, а противоположное - наиболее сухим.