Цианобактерии совмещают в одной клетке фотосинтез и фиксацию атмосферного азота. Отдел цианобактерии
Среди существующих ныне организмов встречаются такие, о принадлежности которых к какому-либо идут постоянные споры. Так происходит и существами под названием цианобактерии. Хотя даже названия точного у них нет. Слишком много синонимов:
- синезеленые водоросли;
- цианобионты;
- фикохромовые дробянки;
- цианеи;
- слизиевые водоросли и прочие.
Вот и получается, что цианобактерия - это совершенно мелкий, но в то же время такой сложный и противоречивый организм, который требует внимательного изучения и рассмотрения своей структуры с целью определения точной таксономической принадлежности.
История существования и открытия
Судя по ископаемым остаткам, история существования синезеленых водорослей уходит своими корнями далеко в прошлое, на несколько (3,5) миллиардов лет назад. Такие выводы позволили сделать исследования ученых-палеонтологов, проанализировавших горные породы (их участки) тех далеких времен.
На поверхности образцов были обнаружены цианобактерии, строение которых ничем не отличалось от такового у современных форм. Это свидетельствует о высокой степени приспособленности данных существ к различным условиям обитания, к их крайней выносливости и выживаемости. Очевидно, что за миллионы лет происходило множество изменений в температурном и газовом составе планеты. Однако ничто не повлияло на жизнеспособность цианей.
В современности цианобактерия - это одноклеточный организм, который был открыт одновременно с остальными формами бактериальных клеток. То есть Антонио Ван Левенгуком, Луи Пастером и другими исследователями в XVIII-XIX веках.
Более тщательному изучению они подверглись позже, с развитием электронной микроскопии и модернизированных способов и методов исследования. Были выявлены особенности, которыми обладают цианобактерии. Строение клетки включает ряд новых, не встречающихся у других существ, структур.
Классификация
Вопрос определения их таксономической принадлежности остается открытым. Пока известно только одно: цианобактерии - прокариоты. Подтверждением этому являются такие особенности, как:
- отсутствие ядра, митохондрий, хлоропластов;
- наличие в клеточной стенке муреина;
- молекулы S-рибосом в составе клетки.
Тем не менее цианобактерии - прокариоты, насчитывающие около 1500 тысяч разновидностей. Все их классифицировали и объединили в 5 больших морфологических группировок.
- Хроококковые. Достаточно многочисленная группа, объединяющая одиночные или колониальные формы. Высокие концентрации организмов удерживаются вместе за счет общей слизи, выделяемой клеточной стенкой каждой особи. По форме к этой группе относятся палочковидные и шаровидные структуры.
- Плеврокапсовые. Очень схожи с предыдущими формами, однако появляется особенность в виде формирования беоцитов (подробнее об этом явлении позже). Входящие сюда цианобактерии относятся к трем основным классам: Плеврокапсы, Дермокапсы, Миксосарцины.
- Оксиллатории. Главная особенность этой группы в том, что все клетки объединяются в общую слизевую структуру под названием трихома. Деление происходит, не выходя за пределы этой нити, внутри. Осциллатории включают в свой состав исключительно вегетативные клетки, делящиеся бесполым способом пополам.
- Ностоковые. Интересны за свою криофильность. Способны обитать на открытых ледяных пустынях, образуя на них цветные налеты. Так называемое явление "цветения ледяных пустынь". Формы данных организмов также нитчатые в виде трихом, однако размножение половое, при помощи специализированных клеток - гетероцист. Отнести сюда можно следующих представителей: Анабены, Ностоки, Калотриксы.
- Стигонемовые. Очень схожи с предыдущей группой. Главное отличие в способе размножения - они способны делиться множественно в пределах одной клетки. Самый популярный представитель данного объединения - Фишереллы.
Таким образом, и классифицируют цианей по морфологическому критерию, так как по остальным возникает много вопросов и получается путаница. Ботаники и микробиологи к общему знаменателю в систематике цианобактерий пока прийти не могут.
Места обитания
Благодаря наличию особых приспособлений (гетероцист, беоцитов, необычных тиллакоидов, газовых вакуолей, способности фиксировать молекулярный азот и прочих) данные организмы расселились повсеместно. Они способны выживать даже в самых экстремальных условиях, в которых вообще ни один живой организм существовать не может. Например, горячие термофильные источники, анаэробные условия с атмосферой сероводорода, с рН меньше 4.
Цианобактерия - это организм, спокойно выживающий на морском песке и скалистых выступах, ледяных глыбах и жарких пустынях. Узнать и определить присутствие цианей можно по характерному цветному налету, который образуют их колонии. Цвет может быть различным, от иссиня-черного до розового и фиолетового.
Синезелеными их называют за то, что часто на поверхности обычных пресных или соленых вод они формируют сине-зеленую слизевую пленку. Такое явление получило название "цветение воды". Его можно видеть практически на любом озере, которое начинает зарастать и заболачиваться.
Особенности строения клетки
Цианобактерии строение имеют обычное для прокариотических организмов, однако имеются и кое-какие особенности.
Общий план строения клетки следующий:
- клеточная стенка из полисахаридов и муреина;
- билипидного строения;
- цитоплазма со свободно распределенным генетическим материалом в виде молекулы ДНК;
- тиллакоиды, выполняющие функцию фотосинтеза и содержащие пигменты (хлорофиллы, ксантофиллы, каротиноиды).
Виды специализированных структур
В первую очередь это гетероцисты. Данные структуры - не части, а сами клетки в составе трихомы (общей колониальной нити, объединенной слизью). Они отличаются при рассмотрении в микроскоп своим составом, так как основная функция их - выработка фермента, позволяющего фиксировать молекулярный азот из воздуха. Поэтому пигментов в гетероцистах практически нет, а вот азота достаточно много.
Во-вторых, это гормогонии - участки, вырванные из трихомы. Служат местами размножения.
Беоциты - это своеобразные дочерние клетки, в массе наделившиеся из одной материнской. Иногда их число достигает тысячи за один период деления. К такой особенности способны Дермокапсы и другие Плеврокапсодиевые.
Акинеты - особые клетки, находящиеся в состоянии покоя и включенные в состав трихомы. Отличаются более массивной, богатой полисахаридами клеточной стенкой. Роль их схожа с гетероцистами.
Газовые вакуоли - их имеют все цианобактерии. Строение клетки изначально подразумевает их наличие. Роль их - принимают участие в процессах цветения воды. Другое название подобных структур - карбоксисомы.
Они, безусловно, есть и в растительных, и в животных, и в бактериальных клетках. Однако у синезеленых водорослей эти включения несколько иные. К ним относятся:
- гликоген;
- гранулы полифосфата;
- цианофицин - особое вещество, состоящее из аспартата, аргинина. Служит для накопления азота, так как эти включения находятся в гетероцистах.
Это то, чем обладает цианобактерия. Основные части и специализированные клетки и органоиды - вот то, что позволяет цианеям осуществлять фотосинтез, но при этом относиться к бактериям.
Размножение
Данный процесс не представляет особой сложности, так как такой же, какой имеют обычные бактерии. Цианобактерии могут делиться вегетативно, частями трихом, обычной клеткой надвое, либо осуществлять половой процесс.
Часто в этих процессах участвуют специализированные клетки гетероцисты, акинеты, беоциты.
Способы передвижения
Клетка цианобактерии снаружи покрыта а иногда еще и слоем специального полисахарида, способного формировать слизевую капсулу вокруг нее. Именно благодаря этой особенности и осуществляется движение цианей.
Жгутиков или специальных выростов нет. Движение может осуществляться только по твердой поверхности при помощи слизи, короткими сокращениями. Некоторые Осциллатории имеют очень необычный способ перемещения - они крутятся вокруг своей оси и одновременно вызывают вращение всей трихомы. Так происходит движение по поверхности.
Способность к фиксации азота
Данной особенностью обладает практически каждая цианобактерия. Это возможно, благодаря наличию фермента нитрогеназы, способной фиксировать молекулярный азот и переводить его в удобоваримую форму соединений. Происходит это в структурах гетероцистах. Следовательно, те виды, что их не имеют, из воздуха не способны.
Вообще, этот процесс делает цианобактерии очень важными существами для жизни растений. Поселяясь в почве, цианеи помогают представителям флоры усваивать связанный азот и вести нормальный образ жизни.
Анаэробные виды
Некоторые формы синезеленых водорослей (например, Осциллатории) способны жить в совершенно анаэробных условиях и атмосфере сероводорода. В этом случае происходит переработка соединения внутри организма и в результате образуется молекулярная сера, выходящая в окружающую среду.
Ввиду наличия уникальных черт морфофунк- циональной организации, широкого распространения в биосфере и большого экологического значения данный отдел (тип) бактерий (рис. 7.12) рассматривается отдельно.
Для цианобактерий характерны следующие особенности.
Клеточная оболочка но строению и по отношению к красителям сходна с таковой у грамотрицательных бактерий.
Цианобактерии - единственные из прокариот, обладающие способностью к оксигенному фотосинтезу, т.е. синтезу органических веществ из неорганических с использованием световой энергии. Источником углерода является С0 2 , источником водорода - вода, при этом освобождается молекулярный кислород. Фотосин- тетический аппарат представлен уплощенными мембранными структурами - тилакоидами с находящимися на их поверхности мелкими глобулярными образованиями - фикобилисомами. Последние содержат зеленые (в том числе хлорофилл d , позволяющий поглощать световые кванты в ближней инфракрасной части спектра), синие и красные (у некоторых) пигменты, благодаря которым они улавливают свет и передают их на реакционные центры системы фотосинтеза. В цитоплазме цианобактерий также имеются особые кристаллоподобные включения - карбоксисомы, являющиеся депо одного из ключевых ферментов темповой фазы фотосинтеза.
Рис. 7.12. Цианобактерии. Изображения, полученные с помощью светооптического (а) и электронного (б) микроскопов
В цитоплазме цианобактерий имеются трофические включения, представленные гранулами особого полимера - цианофици- на; это своего рода депо азота, используемое в условиях азотного голодания.
У форм, живущих в планктоне, в цитоплазме имеются газовые вакуоли (аэросомы), придающие клеткам лучшую плавучесть.
Многие цианобактерии (в первую очередь многоклеточные нитчатые цианобактерии) наряду с фотосинтезом осуществляют фиксацию азота - восстановление молекулярного азота до аммиака и синтез на его основе азотсодержащих органических соединений. Сочетание этих процессов (напомним, что ключевой фермент фиксации азота - нитрогеназа - может функционировать только в бескислородной среде) достигается различными путями: разделение их во времени (фотосинтез - днем, азотфиксация - ночью) или посредством разделения функций между клетками (одни клетки осуществляют фотосинтез, другие - гетероцисты, покрытые плотной оболочкой, непроницаемой для кислорода, - фиксацию азота).
Цианобактерии обладают широким спектром адаптационных механизмов, таких как образование пигмента, защищающего их от ультрафиолетового излучения, синтез сидерофоров - особых веществ, связывающих ионы железа и преобразующих их в доступную для использования форму, синтез сурфактантов - поверхностноактивных веществ, в присутствии которых взвешенные частицы слипаются и оседают на дно водоемов, делая воду прозрачной (благодаря этому бактерии получают необходимое количество света), синтез антибиотиков, подавляющих развитие других цианобактерий, водорослей, грибов и др.
Это единственные из прокариот, способные формировать многоклеточные структуры с достаточно высоким уровнем интеграции (см. рис. 7.11). Многоклеточные цианобактерии характеризуются разнообразной формой (нитчатые, ветвящиеся и др.), некоторые из них могут достигать макроскопических размеров. Подобные образования проявляют некоторые свойства, присущие целостным организмам: дифференцировка частей тела, координированное передвижение в пространстве и др.
Цианобактерии часто вступают в симбиотические отношения с грибами, мхами, папоротниками, губками, асцидиями. Некоторые виды цианобактерий обитают внутри водорослей и жгутиконосцев. Высказывается предположение, что хлоропласты растительных клеток возникли из симбионтов - цианобактерий.
Полагают, что именно благодаря фотосинтетической деятельности цианобактерий сформировалась кислородная атмосфера Земли. Их остатки обнаружены в наиболее древних геологических формациях с возрастом около 3500 млн лет.
В современной биосфере цианобактерии распространены практически повсеместно (в том числе в таких местах, где нет других форм жизни, например щелочных озерах и горячих источниках) и, будучи компонентом наземных и водных биоценозов, существенно увеличивают их продуктивность.
Практическое применение бактерий. Различные типы бактерий имеют множество применений в разных областях.
Молочнокислые бактерии осуществляют брожение молока.
Пропионовокислые бактерии используются в сыроварении.
Некоторые виды цианобактерий используются как пищевой продукт в Мексике, Китае, Индии, на Филиппинах. Необходимо отметить, что по содержанию белка (70% от сухого веса) они не имеют себе равных среди фотосинтезирующих организмов.
Болезнетворные бактерии вызывают многие инфекционные заболевания, например холеру, сифилис, чуму, тиф, сибирскую язву.
Некоторые виды почвенных бактерий (Bacillus brevis и др.) используются для получения антибиотиков.
В сельском хозяйстве молочнокислые бактерии используют для силосования зеленых кормов. Для повышения плодородия почв в них вводят определенные виды азотфиксирующих бактерий.
Некоторые виды хемосинтезирующих бактерий используются в металлургии для извлечения металлов (железа, меди) из природных руд и продуктов их переработки (шлаков и др.).
Закачивание взвеси определенных видов бактерий (вместе с питательным субстратом для их активного размножения) в природный пласт, содержащий нефть, позволяет повысить ее добычу.
Различные виды бактерий широко применяются для переработки отходов промышленных предприятий и бытовых отходов.
Экзотические формы бактерий. Перечислим некоторые особенные формы бактерий.
Самые крупные представители бактерий (80-600 мкм) - Epulopiscium fishelsoni (отдел Фирмикутес) - являются симбионтами рыб-хирургов.
Бактерии, имеющие линейную ДНК, - Borellia burgdorferi (отдел Спирохеты), Streptomyces lividans (отдел Актинобактерии).
Бактерии, имеющие две кольцевидные «хромосомы» (диплоидный геном), - Rhodobacter sphaeroides (отдел Протеобактерии).
Планктомицеты (отдел Планктомицеты) - особая группа водных микроорганизмов, характеризующаяся рядом уникальных свойств. Клеточная стенка не содержит протеогликана. Внутренний объем клетки подразделен на «отсеки» с помощью мембран. Нуклеоид окружен двойной мембранной оболочкой. Часть генома (одного из самых больших в мире бактерий - до 9 млн пар оснований) обнаруживает гомологию не с генами других групп бактерий, а с генами эукариот и архей. Некоторые планктомицеты способны осуществлять анаэробное окисление аммония.
Бактерии Deinococcus mdiodurans (отдел Дейнококкус-Термус) выдерживают облучение ионизирующим излучением в дозе 10 000 грэй на бактерию (для сравнения - смертельная доза для человека составляет 40-50 грэй). (Напомним, что грэй - единица измерения поглощенной дозы ионизирующего излучения - равна одному джоулю энергии на один килограмм массы.) Высокую радиорезистентность данных микроорганизмов связывают с повышенным содержанием в их цитоплазме ионов Мп, способных эффективно нейтрализовать свободнорадикальные частицы, образующиеся в большом количестве при облучении и оказывающие разрушительное действие на биополимеры, в частности ДНК и белки.
Пурпурные альфа-протеобактерии Rhodospirillum rub гит (отдел Протеобактерии) - уникальная группа микроорганизмов, способных в зависимости от среды обитания осуществлять фотосинтез, фиксировать молекулярный азот, обратимо переходить на гетеротрофный или хемоавтотрофный типы питания, сохранять жизнеспособность в анаэробных условиях.
Описаны гетеротрофные бактерии, способные расти, используя в качестве источника углерода и химической энергии только определенное органическое соединение. Например, Bacillus fastidiosus (отдел Фирмикутес) может использовать только мочевую кислоту и продукты ее деградации, а некоторые представители рода Clostridium растут только в среде, содержащей пурины. Использовать другие органические субстраты для роста они не могут. Пластический метаболизм этих бактерий организован таким образом, что они сами могут синтезировать все необходимые им углеродные соединения.
Chrysiogenes arsenatis - облигатно анаэробный хемолитоавто- трофный микроорганизм рода Chrysiogenes (отдел Хризиогенетес), единственная бактерия, способная использовать соли мышьяка (арсснаты) как конечный акцептор электронов в ходе так называемого «арсенатного дыхания». В качестве донора электронов использует уксусную, пировиноградную, D- и L-молочную и другие органические кислоты. Впервые была выделена из загрязненных соединениями мышьяка областей золотоносных шахт в Балларат (Австралия).
Бактерии Cupriavidus metallidurans и Delftia acidovorans (отдел Протеобактерии), обнаруженные в тонкой биопленке, покрывающей зерна золота в породе, способны восстанавливать токсичные для них ионы золота (Аи 3+) в химически инертную - металлическую - форму. При этом первые осуществляют данный процесс внутри клетки, накапливая нерастворимое золото в виде цитоплазматических гранул, в то время как вторые - вне клетки. Для этого бактерии синтезируют особый пептид - дельфтибактин (специфически реагирующий с ионами золота) и выделяют его во внешнюю среду.
Цианобактерии занимают особое место среди бактерий. Они представлены одноклеточными, колониальными и нитчатыми формами, содержащими хло-рофилл и способными осуществлять фотосинтез. Циано-бактерии создают запас органических веществ в почве и воде, который служит кормовой базой для рыб и других мелких животных. Во время массового размножения цианобакте-рии вызывают цветение воды.
Цианобактерии в основном населяют пресноводные водое-мы, некоторые живут на влажной почве, в основании стволов деревьев. Небольшое количество видов обитает в морях. Не-которые приспособились жить в очень неблагоприятных усло-виях: в горячих источниках, замерзших озерах Антарктики.
Цианобактерии содержат зеленый пигмент хлорофилл, а также пигменты синего, красного и желтого цветов, участву-ющие в поглощении света. Сочетание пигментов дает в боль-шинстве случаев сине-зеленую окраску (отсюда название). Но некоторые из них желтые, черные или красные. Благодаря окраске цианобактерии придают среде, где они обитают, опре-деленный цвет, особенно при массовом размножении. Крас-ное море получило свое название от красных цианобактерий.
Цианобактерии играют важную роль в природе. Вместе с другими бактериями они обогащают почву органически-ми веществами и азотом, а водоемы и воздух — кислородом. Материал с сайта
Многие представители цианобактерий способны фикси-ровать атмосферный азот. В Азии за счет азотфиксирующих цианобактерий подолгу выращивают рис на одном и том же участке без применения удобрений.
Благодаря своей способности фиксировать атмосферный азот цианобактерии могут заселять голые поверхности скал и бедные почвы. Морские виды циано-бактерий фиксируют около четверти всего азота, который поглощается мо-рем из воздуха.
Водные формы бактерий служат кормом для мелких зверей и рыб. Некоторые цианобактерии используются в каче-стве «поставщиков» ценных для человека веществ — бел-ков, углеводов, жиров, витаминов , пигментов. Отдельные виды цианобактерий используются в пищу. Например, носток сливовидный (рис. 25) потребляют в Китае и Японии, а спирулину (рис. 26) — в районе озера Чад в Африке. Из спирулины получают пищевой белок, который используют как дополнение к пище.
М. В. Гусев, доктор биологических наук,
Н. Н. Кирикова, кандидат биологических наук
Сине-зеленые водоросли, или цианобактерии, как их предложено сейчас называть, представляют собой древнейшую уникальную в морфологическом и физиологическом отношении группу микроорганизмов. Многие свойства сине-зелёных водорослей (фиксация азота, прижизненные выделения органических веществ, особый тип фотосинтеза) определяют ту своеобразную и чрезвычайно важную роль, которую многочисленные представители этой группы играют в почве и водоемах. В последнее время цианобактерии стали объектами исследований биохимиков и физиологов, гидробиологов и микробиологов, генетиков и земледельцев, специалистов по космической биологии.
Значение цианобактерии в природе велико и неоспоримо. Это - пионеры жизни, способные к существованию в крайних условиях, порой неприемлемых для прочих живых существ. Это - обогатители почв и вод связанным азотом. Это - специфически вредные, ядовитые обитатели водоемов.
Микроорганизмы, объединяемые под названием «сине-зеленые водоросли», включают целый мир (свыше 1600 видов) разнообразных одноклеточных, колониальных и нитчатых форм, сходных между собой по ряду существенных признаков (прокариотное строение клетки, специфические пигменты).
Удивительные свойства, присущие некоторым сине-зеленым водорослям, проявляющиеся в их способности к жизни в разнообразных, порой, казалось бы, невыносимых условиях, направляли исследователей на поиски необычных структур, центроболитов и биохимических механизмов, отличающих эти необычные формы от прочих живых организмов, в том числе и от более «банальных» видов цианобактерий. В результате этих поисков показано, что хотя цианобактерий и обладают иногда существенными особенностями, отличающими их от других организмов, эти отличия не противоречат теории биохимического единства жизни. Стало ясно также, что типовое единство сине-зеленых водорослей (Cyanophyta) основано на следующих трех признаках, проявляющихся у всех без исключения представителей этого типа.
- Всецианобактерий способны осуществлять фотосинтез с выделением кислорода, что отличает их от фотосинтезирующих бактерий, для которых характерен своеобразный тип фотосинтеза: протекает в анаэробных условиях, не сопровождается выделением кислорода.
- Пигментный аппаратцианобактерий включает наряду с хлорофиллом и каротиноидами билихромопротеиды (водорастворимые пигменты красного или голубого цвета), поглощающие свет в области 540-630 нм, их наличие определяет некоторые уникальные свойства цианобактерий.
- Структурная организация клеткицианобактерий настолько своеобразна, что некоторые исследователи предлагают выделить Cyanophyta в особое царство живого мира. Клеточные структуры Cyanophyta несут на себе печать древности - они архаичны и менее гетерогенны, чем у других водорослей. У цианобактерий отсутствуют некоторые органеллы, ответственные за определенные физиологические функции у растений, например, оформленное ядро. Особенности структуры клетки отражаются и на физиологических свойствах представителей Cyanophyta.
Первоначальные исследования строения и химического состава клеток цианобактерий были выполнены с помощью световой микроскопии и микрохимических реакций. В результате этих исследований возникло представление о диффузном строении протопласта цианобактерий.
На протяжении последних лет строение клетки цианобактерий было изучено с помощью новейших методов цитохимии, электронной микроскопии, фазовоконтрастной микроскопии, ультрацентрифугирования. Все эти исследования показали, что о диффузном строении протопласта цианобактерий не может быть и речи. Как в окрашенной периферической части клетки, так и в бесцветной, центральной были обнаружены совершенно определенные структурные элементы.
Некоторые исследователи полагают, что строение клеток сине-зеленых водорослей сходно со строением бактериальных клеток, и предлагают разграничивать следующие составные части их: 1) нуклеоплазму, 2) рибосомы и прочие цитоплазматические гранулы, 3) фотосинтетические пластины, 4) клеточные оболочки.
Однако во многих других работах, выполненных также на современном уровне, придерживаются разделения протопласта клеток Cyanophyta на центральную часть - центроплазму и окрашенную периферическую часть - хроматоплазму, окруженную оболочками. Строение центроплазмы - аналога ядра у сине-зеленых водорослей - близко к идентичным структурам бактериальных клеток и существенно отличается от того, что имеется в клетках с оформленными ядрами. К сожалению, пока мало изучено химическое строение компонентов центроплазмы Cyanophyta.
Хроматоплазма занимает периферическую область протопласта сине-зеленых водорослей. В ней сосредоточены пигменты. Долгое время существовало представление о диффузном распределении пигментов в хроматоплазме Cyanophyta, что существенным образом отличало их от прочих фотосинтезирующих организмов, пигменты которых сосредоточены на пластинчатых структурах внутри специальных органоидов - хлоропластов (у высших растений и водорослей) или хроматофоров (у фотосинтезирующих бактерий). Теперь общепризнано, что основными структурными элементами хроматоплазмы являются определенным образом организованные пластинчатые (ламеллярные) образования. Толщина и расположение этих пластин у разных видов сине-зеленых водорослей различны.
Помимо фотосинтетических ламеллярных структур в периферической области протопласта цианобактерий находят и бесцветные структурные элементы: рибосомы, цианофициновые зерна, различного рода кристаллы (например, кристаллы гипса).
Протопласт цианобактерий отделен от внешней среды несколькими слоями преград. Внутренняя клеточная мембрана непосредственно примыкает к протопласту одной своей стороной, а другая сторона ее соприкасается с двухслойной клеточной оболочкой, пронизанной порами. Над оболочкой располагается внешняя клеточная мембрана, которая имеет волнообразный вид; ее гребни касаются чехла, расположенного снаружи клетки, а впадины через поры оболочки соединяются с внутренней клеточной мембраной. Оболочка клетки сине-зеленых водорослей дает реакции на целлюлозу, но главные ее компоненты - слизевые полисахариды и пектиновые вещества. Самая внешняя преграда, окружающая клетки цианобактерий,- клеточный чехол, состоящий из нескольких слоев тонких переплетающихся волокон. Клеточный чехол не связан с клеточной оболочкой. Многие формы цианобактерий образуют еще истинный чехол, слизистый по консистенции. Трихомы (совокупность клеток, объединенных в цепочку) и в особенности малоклеточные фрагменты, так называемые гормогонии, могут выскальзывать из своих истинных чехлов. Отдельные части слизистых истинных чехлов иногда отделяются от трихомов и могут быть приняты за выделения цианобактерий, помимо этого некоторые цианобактерий выделяют в окружающую среду значительные количества веществ, не связанных происхождением с истинным слизистым чехлом. Вероятно, определенную роль в этом играют поры, имеющиеся в клеточных оболочках цианобактерий.
Протоплазма Cyanophyta находится в состоянии геля, обладающего высокой степенью вязкости, и не обнаруживает видимого движения в отличие от протоплазмы большинства других организмов. В здоровых клетках сине-зеленых водорослей отсутствуют обычные вакуоли, но имеются необычные образования, так называемые газовые вакуоли. Это - газовые пузырьки, отграниченные от протоплазмы липоидной мембраной. Наличие газовых вакуолей - уникальный признак Cyanophyta. У цианобактерий обнаружены заполненные гомогенно-серым веществом включения, называемые ранее полиэдральными телами. Недавние исследования показали, что в них у цианобактерий, так же как и у хемосинтезирующих бактерий, локализованы рибулезодифосфаткарбоксилазы, поэтому теперь их предложено называть карбоксисомами. Химический состав клеток изучен у сравнительно немногих видов цианобактерий.
По степени изученности физиологических особенностей различных видов Cyanophyta их можно разделить на три группы. В первую группу входят хорошо изученные виды. Во вторую - виды, у которых хорошо изучена лишь какая-нибудь одна сторона метаболизма (например, метаболизм азота, образование токсинов и т. д.). К третьей группе могут быть отнесены около 50 видов цианобактерий, слабо физиологически изученных: информация о них случайна и разрозненна, по существу, о них ничего не известно.
Несмотря на неравномерность и недостаточность изучения различных представителей Cyanophyta, в настоящее время ясно, что на фоне общих типовых признаков у отдельных видов имеется разнообразие некоторых физиологических свойств. Среди цианобактерий есть автотрофы (единственный источник углерода для построения всех веществ клетки - углекислота), гетеротрофы (источник углерода для конструктивного метаболизма - органические соединения углерода) и миксотрофы, чередующие автотрофию и гетеротрофию, азотфиксаторы и виды, не способные к азотфиксации, термофилы и мезофилы, токсикообразователи и виды, не выделяющие токсических веществ, и т. д.
Имеющаяся в настоящее время информация делает возможной физиологическую группировку цианобактерий. Основной вопрос, возникающий при сравнительно-физиологическом исследовании любых организмов,- это вопрос об источнике энергии, используемом изучаемыми объектами для своей жизнедеятельности, т. е. в конечном счете вопрос о типе реакций, приводящих к образованию легкомобилизуемых соединений с макроэргическими связями.
Какие же типы энергетических процессов характерны для представителей Cyanophyta? Поскольку конструктивный метаболизм неразрывно и иногда специфически связан с энергетическими процессами, мы рассмотрим их параллельно.
Не вызывает сомнений способность всех видов Cyanophyta к осуществлению фотосинтеза, т. е. к синтезу всех веществ своей клетки за счет энергии света. Это утверждение основано на том бесспорном факте, что все пигментированные цианобактерии превосходно развиваются на свету в среде, где единственным источником углерода служит углекислота - предельно окисленное соединение углерода, и не развиваются в присутствии одного лишь этого источника углерода в темноте.
Цианобактерии способны жить за счет трансформированной энергии света, т. е. вести фотосинтетический образ жизни. Очевидно, что трансформация световой энергии в химическую происходит там, где находятся пигменты.
Фотохимическая активность цианобактерии локализована в периферической области протопласта. Там в ламеллярных образованиях сосредоточены пигменты, восстановительные ферментные системы и метахроматические зерна, содержащие фосфаты. Фотосинтетическое фосфорилирование, а весьма вероятно и другие первичные реакции фотосинтеза цианобактерии, связаны с пигментами, находящимися внутри ламелл (хлорофилл и каротиноиды) или вблизи от них (билихромопротеиды).
Пигментный аппарат цианобактерии состоит из различных у разных видов комбинаций пигментов, относящихся к трем группам - хлорофиллы, билихромопротеиды и каротиноиды. Эффективность пигментного аппарата цианобактерии обеспечивается его чрезвычайной лабильностью: как состав пигментов, так и их количественное содержание могут резко меняться в зависимости от условий освещения, наличия тех или иных веществ, определяющих образ жизни (энергетические и конструктивные процессы) цианобактерии.
Хлорофилл «а» обнаружен у всех исследованных видов цианобактерии. Количественное содержание хлорофилла «а» в клетках цианобактерии различно у разных видов и зависит от условий культивирования. Хлорофилл, характерный для зеленых водорослей и высших растений, не обнаружен в клетках Cyanophyta. Обязательное наличие одного или нескольких билихромопротеинов является типовым признаком Cyanophyta. Пигменты этого типа встречаются, в отличие от хлорофиллов, не у всех фотосинтезирующих организмов. Билихромопротеиды - водорастворимыебелковые пигменты красного или голубого цвета, сильно флюоресцирующие. Хромофорные группы билихромопротеинов - фикобилины, производные тетрапиррола - связаны с белком типа глобулина. Изучение структурной организации фикобилинов показало, что они локализованы в особых образованиях, названных фикобилисомами. Наличие фикобилисом - характерная особенность организмов, образующих фикобилиновые пигменты.
У цианобактерий встречаются и были выделены в кристаллическом виде три билихромопротеида: С-фикоцианин; С - фикоэритрин; аллофикоцианин. По способности к синтезу С-фикоэритрина разные виды Cyanophyta различаются между собой. Наличие такой способности дает возможность клеткам поглощать свет в той области спектра, которую наименее используют все другие фотосинтезирующие микроорганизмы. Таким образом, появление способности к образованию С-фикоэритрина равнозначно возникновению дополнительного энергетического источника. Помимо цианобактерий, билихромопротеиды обнаружены у красных водорослей и некоторых криптомонад.
По составу каротиноидов цианобактерий также выделяются среди всех фотосинтезирующих организмов. У цианобактерий обнаружены три основных каротиноидных пигмента: β-каротин, эхиненон и миксоксантофилл. Последние два пигмента не обнаружены у каких-нибудь других представителей растительного мира. В дополнение к этим трем пигментам у ряда видов Cyanophyta обнаружены и некоторые другие каротиноидные пигменты: афаницин; зеаксантин; осциллоксантин и лютеин.
Благодаря уникальному и лабильному составу пигментов цианобактерий способны к поглощению света различных длин волн.
Главная функция пигментного аппарата цианобактерий - осуществление двух фотохимических реакций в системах билихромопротеиды - хлорофилл, по-видимому, защищенных от избытка окислителя каротиноида.
Основные фотосинтетические пигменты, поглощая кванты света, возбуждаются и становятся местами начала электронного транспорта, в результате которого и образуется «ассимиляционная сила» - АТФ и богатые энергией восстановители. Электронный транспорт приводится в движение двумя фотохимическими реакциями, осуществляющимися последовательно. Одна фотохимическая реакция осуществляется пигментной системой II, в которой у цианобактерий преобладают билихромопротеиды. Побочная сторона этой фотохимической реакции - стехиометрическое выделение из воды кислорода (весь свободный кислород атмосферы Земли, по-видимому, выделился в результате этого «побочного» процесса). Другая фотохимическая реакция осуществляется пигментной системой I, в которой преобладает хлорофилл «а».
Помимо нециклического транспорта электронов в фотосинтетических органеллах возможен и другой вариант - циклический транспорт электронов. Конечный результат этого вида электронного транспорта является лишь образование АТФ - циклическое фотофосфорилирование. В этом случае имеет место только одна фотореакция - в пигментной системе I. Фотохимическая реакция в пигментной системе II, связанная с мобилизацией электрона гидроксила воды и обусловливающая выделение кислорода, по-видимому, впервые в процессе эволюции появилась у древнейшихцианобактерий.
Ассимиляционная сила, полученная в результате трансформации световой энергии и аккумулированная в виде АТФ и восстановителей, используется для процессов синтеза клеточных веществ. Фотосинтез, осуществляемый при координированном функционировании двух фотосистем и сопровождающийся выделением кислорода из воды, стал одним из основных типов энергетического метаболизма у высших форм жизни и в настоящее время занимает доминирующее положение в энергетической системе живого мира.
Восстановительный путь углерода углекислоты в фотосинтезе цианобактерий изучен чрезвычайно фрагментарно и на небольшом количестве объектов. Имеются осаования полагать, что у цианобактерий этот путь может быть связан с реакциями цикла Кальвина. Рибулезодифосфаткарбоксилаза, ключевой фермент цикла Кальвина, обнаружена в клетках цианобактерий в значительных количествах. Показано также наличие основных реакций этого цикла.
Помимо фотосинтетической ассимиляции углекислоты у цианобактерий обнаружена фиксация СО 2 на фосфоенолпирувате с образованием С4-дикарбоновых кислот. Согласно полученным недавно экспериментальным данным не исключена возможность фиксации углекислоты цианобактериями через восстановительный цикл карбоновых кислот.
Могут ли цианобактерий вовлекать в фотосинтетический цикл углерода соединения, более восстановленные, чем углекислота, и содержащие несколько атомов углерода? Косвенным доводом в пользу возможности осуществления на свету такого метаболизма служит наличие у ряда цианобактерий темнового окисления соединений углерода. Кроме того, на свету возможна и непосредственная фотосинтетическая ассимиляция молекул органических соединений по типу, известному для фотосинтезирующих бактерий. По сравнению с использованием углекислоты это сопряжено с меньшими энергетическими затратами, так как органические вещества (сахара, органические кислоты, спирты) более восстановлены, чем СО 2 .
Итак, возможны две альтернативы: восстановительный путь использования цианобактериями различных углеродных соединений, связанный с непосредственным синтезом из них клеточных веществ (т. е. без окисления до углекислоты), или окислительный путь, связанный с распадом органических веществ на более мелкие фрагменты (вплоть до СО 2), которые и используются для синтеза. Однако фотогетеротрофный образ жизни цианобактерий изучен еще недостаточно.
Один или два источника энергии используют цианобактерий на свету? Все данные, имеющиеся на сегодняшний день, указывают на то, что у разнообразных по возможностям своего метаболизма цианобактерий при освещении используется лишь один источник энергии - свет. Полиглюкозидтипа амилопектина, называемый иногда «крахмалом цианобактерий»,- основное вещество, запасаемое в результате фотосинтеза многими цианобактериями внутри клетки. Источниками азота для конструктивного метаболизма цианобактерий могут служить разнообразные вещества: нитраты, соли аммония, органические соединения азота и молекулярный азот воздуха.
Способность к фиксации атмосферного азота, присущая многим видам Cyanophyta, делает их единственными на Земле организмами, сочетающими фотосинтез, идущий с выделением кислорода, и азотфиксацию. Эта наиболее совершенная автотрофность позволяет рассматривать азотфиксирующие цианобактерии как организмы, наименее зависимые от среды,- своего рода вершину в биохимической эволюции микроорганизмов. Среди цианобактерии, фиксирующих азот атмосферы, преобладают виды, приуроченные к наземным местам обитания или к условиям неустойчивой влажности. Наряду со свободно-живущими почвенными Cyanophyta - азотфиксаторами обнаружены и симбиотические формы: шаровидные колонии Nostoe punctiforme. Найдены в клубеньках александрийского клевера вместе с обычными клубеньковыми бактериями. Многие азотфиксирующие цианобактерии образуют гетероцисты (пограничные клетки). Существует предположение, что функция гетероцист - локализация азотфиксации. Механизм фиксации молекулярного азота у Cyanophyta существенно не отличается от аналогичного механизма других азотфиксирующих микроорганизмов. Однако у ряда видов синезеленых водорослей, фиксирующих азот, в отличие от бактерий, не обнаружена гидрогеназная активность и, следовательно, нельзя провести корреляции между ней и фиксацией азота.
Темновые окислительные процессы у цианобактерии изучены еще недостаточно. Подавляющее большинство изученных видов цианобактерии не развивается в темноте ни при каких условиях.
Все цианобактерии (как способные к развитию в отсутствие освещения, так и не способные) поглощают в темноте кислород с разной степенью интенсивности. Цианобактерии более чувствительны к кислороду, выделяемому в процессе разложения воды, чем зеленые водоросли и высшие растения.
О наличии у цианобактерии каких-либо анаэробных энергетических темновых процессов пока ничего не известно. Все вышеприведенные сведения о метаболизме цианобактерии подтверждают представление об их чрезвычайном физиологическом разнообразии. Однако приверженность к определенному образу жизни закреплена достаточно прочно. Физиологические разнообразие цианобактерии отражает эволюционные «пробы» различных возможностей жизни после достижения микроорганизмами в процессе эволюции способности к наиболее совершенному образу жизни - фотосинтезу. Группа Cyanophyta, рассматриваемая многими исследователями как одна из древнейших (как с геологических, так и с эволюционных позиций), представляет собой живой «музей» физиологических и морфологических «проб».
Изучение их естественной классификации, несомненно, прольет свет на вопрос о путях эволюции физиологических функций в мире растений.
Для многих цианобактерий характерна способность к скользящему движению, что является важным отличием их от подвижных бактерий, имеющих жгутики, и от всех остальных организмов.
Многие виды цианобактерий способны переносить длительные неблагоприятные температурные воздействия. Ряд видов термофильны, т. е. специально приспособлены к жизни в условиях горячих вод. Некоторые термофильные и нетермофильные виды цианобактерий в течение нескольких недель способны сохраняться при температуре жидкого воздуха (-190° С).
Известно, что в горячих источниках цианобактерий - преобладающая форма жизни. Температурные оптимумы развития нескольких видов Cyanophyta выше 85° С.
Многие виды цианобактерий устойчивы к высыханию. Тропические виды хорошо переносят период засыхания почв и в дождливый сезон возобновляют рост; наземные корочки или наскальные налеты цианобактерий в период кратковременного увлажнения растут, а остальное время живут в высушенном состоянии. Порой они не нуждаются в увлажнении почвы, и для активного роста им необходима лишь высокая влажность воздуха. Отмечен факт прорастания спор Nostoe commune после 87-летнего хранения в сухом состоянии в гербарии.
Развитие цианобактерий в культурах часто сопровождается выделением в культуральную жидкость разнообразных веществ. Химическая природа выделяемых веществ различна. Выделение этих веществ происходит в различные фазы роста водорослей и не связано с автолизом клеток (разрушением клеточной стенки при старении). Как уже указывалось выше, могут отделяться элементы слизистого чехла, окружающего трихомы некоторых-видов цианобактерий. Такие выделения в основном состоят из слизевых полисахаридов и пектиновых веществ. Другая группа выделяемых соединений - азотистые вещества (свободные аминокислоты, полипептиды и даже белки). Нередко вещества, выделяемые в культуральную жидкость цианобактериями, подавляют развитие микроорганизмов. Некоторые виды цианобактерий выделяют летучие вещества типа фитонцидов высших растений.
В период массового размножения в водоемах, так называемого «цветения», цианобактерии токсичны для беспозвоночных, рыб и домашних животных. Сообщалось о фактах отравления людей питьевой водой при массовом цветении цианобактерии.
Необычное строение протопласта, фотосинтез с участием необычных пигментов, азотфиксация, выделение разнообразных веществ в культуральную жидкость, пути использования органических веществ, своеобразное отношение к кислороду - все эти факты дают материал для новейших концепций сравнительной физиологии и биохимии.
Чрезвычайная устойчивость цианобактерии к неблагоприятным условиям, их удивительная нетребовательность к субстратам определяют их огромную роль как пионеров жизни в тяжелых биологических условиях. Цианобактерии - это основные и постоянные обитатели скал, такиров, пустынь, голых пятен в тундре, арктических грунтов. Антарктида - царство цианобактерии, имеющих черную окраску,- приспособление к наилучшему использованию света. Во всех этих случаях жизнедеятельность цианобактерии ведет к изменению среды, кладет начало формированию почвы и ее плодородия. Цианобактерии обогащают почву органикой и азотом, способствуют разрушению минералов, выветриванию горных пород, изменяют физические свойства почвы, в частности, повышают ее водоудерживающую способность.
Практическое использование цианобактерии включает такие аспекты, как повышение плодородия почвы. Известно, что альгализация почвы рисовых полей азотфиксирующими Cyanophyta значительно повышает урожай. Весьма перспективно массовое культивирование цианобактерии. По содержанию аминокислот Cyanophyta можно приравнять к растениям, дающим наиболее ценные белковые корма. Успешное осуществление массовых культур цианобактерии позволит получать ряд ценных веществ, продуцируемых ими в процессе жизнедеятельности (аминокислоты, витамин B 12 , пигменты и пр.). Возможно использование цианобактерий при создании замкнутых экологических систем.
По современным представлениям эволюция живых существ на Земле началась после эпохи химической эволюции около 3-4 миллиардов лет назад. Первые живые существа, по-видимому, обитали в бескислородной среде, в океане органических веществ. Эволюция микроорганизмов на Земле шла в направлении к независимости от океана - среды. Вершиной этой эволюции явилась зеленая микроскопическая клетка, напоминающая ныне существующих цианобактерий. Эти микроорганизмы в наибольшей степени независимы от среды. Для построения всех клеточных структур, состоящих из сложных органических полимеров, цианобактериям необходимы только вода, углекислый газ, молекулярный азот, ничтожные концентрации серы, фосфора и металлов, а также солнечный свет. Все это практически встречается на земле повсеместно.
Решающий момент в достижении этой вершины эволюции микроорганизмов - впервые обретенная предками цианобактерий способность мобилизовывать для своих конструктивных процессов электроны воды. Использование воды в качестве донора электронов и протонов сопровождалось выделением в атмосферу молекулярного кислорода. С этого момента начался новый этап эволюции живых систем - уже в условиях «кислородной» Земли.
Этот этап эволюции привел к колоссальному морфологическому разнообразию живых существ на Земле. Но цианобактерий, судя по всему, мало изменились с тех далеких времен. Достигнутая ими предельная автотрофность, а возможно, и своеобразное строение протопласта, и консервирующие чехлы вокруг клеток - вот те факторы, которые сделали их неизменными на протяжении тысячелетий, древнейшими «живыми ископаемыми» на Земле.
ЛИТЕРАТУРА
Гусев М. В. Биология сине-зеленых водорослей. М., Изд-во МГУ, 1968.
Гусев М. В., Никитина К. А. Успехи микробиологии, 1978, с. 13, 30.
Гусев М. В., Никитина К. А. Цианобактерий (физиология и метаболизм). М., Наука, 1979.
К цианобактериям относится большая группа организмов, сочетающих прокариотное строение клетки со способностью осуществлять фотосинтез, сопровождающийся выделением O 2 , что свойственно разным группам водорослей и высших растений. Объединение черт, присущих организмам, относящимся к разным царствам или даже надцарствам живой природы, сделало цианобактерии объектом борьбы за принадлежность к низшим растениям (водорослям) или бактериям (прокариотам).
Вопрос о положении цианобактерии (сине-зеленых водорослей) в системе живого мира имеет долгую и противоречивую историю. В течение длительного времени они рассматривались как одна из групп низших растений, поэтому и систематика осуществлялась в соответствии с правилами Международного кодекса ботанической номенклатуры. И только в 60-х гг. XX в., когда было установлено четкое различие между прокариотным и эукариотным типами клеточной организации и на основании этого К. ван Нилем и Р. Стейниером сформулировано определение бактерий как организмов, имеющих прокариотное строение клетки, встал вопрос о пересмотре положения сине-зеленых водорослей в системе живых организмов.
Изучение цитологии клеток сине-зеленых водорослей с помощью современных методов привело к неоспоримому выводу о том, что эти организмы также являются типичными прокариотами. Как следствие этого Р. Стейниером было предложено отказаться от названия "сине-зеленые водоросли" и называть данные организмы "цианобактериями" - термином, отражающим их истинную биологическую природу. Воссоединение цианобактерий с остальными прокариотами поставило исследователей перед необходимостью пересмотра существующей классификации этих организмов и подчинения ее правилам Международного кодекса номенклатуры бактерий.
В течение длительного времени альгологами было описано около 170 родов и больше 1000 видов сине-зеленых водорослей. В настоящее время ведется работа по созданию новой систематики цианобактерий, основанной на изучении чистых культур. Уже получено больше 300 чистых штаммов цианобактерий. Для классификации использованы постоянные морфологические признаки, закономерности развития культуры, особенности клеточной ультраструктуры, величина и нуклеотидная характеристика генома, особенности углеродного и азотного метаболизма и ряд других.
Цианобактерий - морфологически разнообразная группа грамотрицательных эубактерий, включающая одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы. У последних единицей структуры служит нить (трихом, или филамент). Нити бывают простые или ветвящиеся. Простые нити состоят из одного ряда клеток (однорядные трихомы), имеющих одинаковые размеры, форму и строение, или клеток, различающихся по этим параметрам. Ветвящиеся трихомы возникают в результате разных причин, в связи с чем различают ложное и истинное ветвление. К истинному ветвлению приводит способность клеток трихома делиться в разных плоскостях, в результате чего возникают многорядные трихомы или однорядные нити с однорядными же боковыми ветвями. Ложное ветвление трихомов не связано с особенностями деления клеток внутри нити, а есть результат прикрепления или соединения разных нитей под углом друг к другу.
В процессе жизненного цикла некоторые цианобактерий формируют дифференцированные единичные клетки или короткие нити, служащие для размножения (баеоциты, гормогонии), выживания в неблагоприятных условиях (споры, или акинеты) или азотфиксации в аэробных условиях (гетероцисты). Более подробная характеристика дифференцированных форм цианобактерий дана ниже при описании их систематики и процесса азотфиксации. Краткая характеристика акинет представлена в гл. 5. Для разных представителей этой группы характерна способность к скользящему движению. Оно свойственно как нитчатым формам (трихомы и/или гормогонии), так и одноклеточным (баеоциты).
Известны разные способы размножения цианобактерий. Деление клеток происходит путем равновеликого бинарного деления, сопровождающегося образованием поперечной перегородки или перетяжки; неравновеликого бинарного деления (почкования); множественного деления (см. рис. 20, А–Г ). Бинарное деление может происходить только в одной плоскости, что у одноклеточных форм приводит к образованию цепочки клеток, а у нитчатых - к удлинению однорядного трихома. Деление в нескольких плоскостях ведет у одноклеточных цианобактерий к формированию скоплений правильной или неправильной формы, а у нитчатых - к возникновению многорядного трихома (если к такому делению способны почти все вегетативные клетки нити) или однорядного трихома с боковыми однорядными ветвями (если способность к делению в разных плоскостях обнаруживают только отдельные клетки нити). Размножение нитчатых форм осуществляется также с помощью обрывков трихома, состоящих из одной или нескольких клеток, у некоторых - также гормогониями, отличающимися по ряду признаков от трихомов, и в результате прорастания акинет в благоприятных условиях.
Начатая работа по классификации цианобактерий в соответствии с правилами Международного кодекса номенклатуры бактерий привела к выделению 5 основных таксономических групп в ранге порядков, различающихся морфологическими признаками (табл. 27). Для характеристики выделенных родов привлечены также данные, полученные при изучении клеточной ультраструктуры, генетического материала, физиолого-биохимических свойств.
К порядку Chroococcales отнесены одноклеточные цианобактерий, существующие в виде одиночных клеток или формирующие колонии (рис. 80). Для большинства представителей этой группы характерно образование чехлов, окружающих каждую клетку и, кроме того, удерживающих вместе группы клеток, т. е. участвующих в формировании колоний. Цианобактерий, клетки которых не образуют чехлов, легко распадаются до одиночных клеток. Размножение осуществляется бинарным делением в одной или нескольких плоскостях, а также почкованием.
Таблица 27. Основные таксономические группы цианобактерий